Insekten

Insekten (Kerbtiere, Kerfe, Hexapoden, Insecta, Hexapoda; hierzu Tafel »Körperteile der Insekten I und II« mit Erklärungsblatt), die oberste Klasse der Gliederfüßer (s. d.), luftatmende Tiere, deren Körper in der Regel deutlich in Kopf, Brust und Hinterleib gesondert ist und drei Bein-sowie meist auch zwei Flügelpaare hat (Tafel I, Fig. 3). Der Kopf trägt auf der Oberseite Augen und Fühler, auf der Unterseite die Kauwerkzeuge. Die Fühler (Fühlhörner, Antennen) sind gegliedert, aber in Form und Größe sehr verschieden (s. Abbildung bei »Antennen«). Den Mund (Textfig. 1–4, S. 860) umgeben die Kauwerkzeuge, nämlich die unpaare Oberlippe, die ihn von vorn her bedeckt, und drei Paar seitlich bewegliche Kiefer, die beiden Oberkiefer (Mandibel), Unterkiefer (Maxilla) und die aus der Verschmelzung von zwei Kiefern hervorgegangene Unterlippe (zweites oder hinteres Maxillenpaar), die den Mund von hinten deckt (Tafel I, Fig. 2). Die meist sehr kräftigen Oberkiefer entbehren des Tasters, während die übrigen Kiefer je einen solchen (Kiefer-, resp. Lippentaster) tragen. Diese Grundform der Freßwerkzeuge gilt für die beißenden und kauenden I. (besonders Geradflügler und Käfer), bei den stechenden, saugenden und leckenden ist sie stark abgeändert. Bei den Hautflüglern sind Unterkiefer und Unterlippe zum Auflecken von Flüssigkeiten sehr verlängert; bei den Schmetterlingen legen sich die Unterkiefer zu einem Rüssel zusammen, während die übrigen Teile verkümmern; bei den Zwei- und Halbflüglern sind die Kiefer zu Stechorganen, die Unterlippe dagegen zu einem Saugrüssel umgewandelt (Fig. 1–4), durch dessen seinen Kanal der Speichel in die Wunde fließt, während durch einen weitern Kanal die Nährflüssigkeit aus der Wunde aufgesaugt wird. – Der Brustabschnitt (Thorax) besteht aus drei Segmenten, dem Pro-, Mefo- und Metathorax, doch schließt sich dem letztern mitunter noch der erste Hinterleibsring fest an (Tafel I, Fig. 3). An den Beinen, von denen jeder Brustring ein Paar trägt, und die je nach ihrer Verwendung als Lauf-, Schwimm-, Grab- etc. Werkzeuge verschiedene Gestalt zeigen, unterscheidet man fünf Abschnitte, nämlich Hüfte, Schenkelring, Schenkel, Schienbein und Fuß; letzterer endet mit Krallen, Klauen, Haftlappen etc. (Tafel I, Fig. 1). Die nur dem ausgebildeten Insekt zukommenden Flügel stehen am Rücken des Mefo-, resp. Metathorax als Vorder-, resp. Hinterflügel. Vielfach ist nur ein Paar gut entwickelt, das andre bleibt klein oder geht verloren, was übrigens auch mit beiden Flügeln der Fall sein kann (Aptera) und zwar in beiden Geschlechtern (Wanzen, Läuse u. a.) oder nur in einem von beiden (Blattläuse, manche Schmetterlinge u. a.). Nur die apterogenen (apterygoten) I. (s. Apterogenea) besitzen niemals Flügel.

Fig. 1–4. Mundteile von Insekten. A Antennen, Gl Zunge, H Stechborste, Lb Unterlippe, Lbr Oberlippe, Lt Lippentaster, Md Mandibeln, Mx Maxilla (Rüssel), Mxt Kiefertaster, O Augen, Oc Nebenaugen, Pg Nebenzungen.

Vorder- u. Hinterflügel arbeiten beim Flug zusammen, wozu besondere Hakenvorrichtungen an ihnen vorhanden sein können, auch wird bei manchen I. nur ein Paar verwendet, u. die Vorderflügel schützen als Deckflügel (Elytra) die Hinterflügel. Entsprechend ihrer Entstehung als Hautfalten bestehen die Flügel aus zwei eng aneinander liegenden Platten, die außen mit Härchen od. Schuppen (bei Schmetterlingen) bedeckt sein können. Zwischen den Platten verlaufen Tracheen und zeichnen sich auf der Oberfläche als sogen. Rippen oder Adern ab, deren Anordnung von den Systematikern zur Unterscheidung der Gattungen und Arten benutzt wird. Bei den Fliegen und Mücken, den sogen. Zweiflüglern, sind die Hinterflügel in kleine, gestielte Bläschen, die Schwingkölbchen oder Halteren (s. d.), umgewandelt, die mit Hautsinnes organen reich ausgestattet und offenbar für die Orientierung beim Flug und als Gleichgewichtsorgane von Bedeutung sind. – Der gliedmaßenlose Hinterleib (Abdomen) besteht aus höchstens zehn Segmenten (Ringen), die sich aus einer Rücken- und Bauchplatte sowie aus Seitenplatten zusammensetzen. Alle diese Teile sind durch weiche, dehnbare Gelenkhäute verbunden, so daß der Hinterleib einer starken Ausdehnung (z. B. beim Weibchen in der Periode der Eierproduktion) fähig ist. Die hintern Körperringe tragen häufig Anhänge um den After oder die Geschlechtsöffnung, die als Legescheiden, Legebohrer, Giftstachel (Textfig. 5 und Fig. 1 bei »Bienen«, S. 836), Afterzangen etc. dienen. Der After liegt am Ende des letzten Ringes, die Geschlechtsöffnung einige Ringe mehr nach vorn an der Bauchseite. – Die Haut der I. besteht aus einer Zellenlage und der von ihr abgeschiedenen Chitinschicht, die dünn und weich bleiben, aber auch sehr dick und fest werden kann.

Fig. 5. Verdauungsapparat der Biene.

Die Färbung der Haut ist äußerst mannigfaltig und hängt vom Chitin oder der Zellenschicht ab, häufig liegt ihr kein Farbstoff, sondern eine Interferenz des Lichtes zugrunde (z. B. bei den Prachtkäfern). Der Darmkanal (Textfig. 5) beginnt mit der zwischen den Mundteilen liegenden Mundhöhle, in welche die oft recht umfangreichen Speicheldrüsen münden; daran schließt sich Schlund und Speiseröhre, welch letztere in der Brust liegt und sich zu einem Kropfe erweitern kann. Hierauf kann ein wie der übrige Vorderdarm mit Chitin ausgekleideter u. mit festen Leisten und Zähnen besetzter Kaumagen und sodann ebenfalls im Hinterleib der eigentliche Magen (Chylusmagen) folgen und auf ihn der mehr oder weniger scharf abgesetzte Darm (Tafel I, Fig. 6 u. 10). An der Grenze von Magen und Darm münden in letztern eine Anzahl (zwei oder mehr, selbst Hunderte) langer, fadenförmiger Blindschläuche, die sogen. Malpighischen Gefäße (s. d.), die harnartige Stoffe absondern und also den Nieren entsprechen (Textfig. 5 und Tafel I, Fig. 6). Am After sind oft noch besondere Drüsen vorhanden, deren ätzendes oder übelriechendes Sekret ebensowohl wie der Kot als Verteidigungswaffe dient. In der Haut sondern Wachsdrüsen Sekrete ab, die z. B. bei Zikaden den Leib mit flockigem Wachs (Puder) einhüllen. Ferner sind hier noch die Spinndrüsen zu nennen, zwei lange, im Hinterleib liegende Blindschläuche, die durch Umwandlung eines Speicheldrüsenpaares entstanden und vor allem bei den Larven, zumal der Schmetterlinge, stark entwickelt sind. Ihr Ausführungsgang mündet auf der Unterlippe; sie sondern ein an der Luft zu einem Faden gerinnendes Sekret ab, das in Form von Geweben und Hüllen den Larven und besonders den Puppen zum Schutz dient (s. unten). Bei Wanzen finden sich in Brust oder Hinterleib eigentümliche Stinkdrüsen vor. Endlich besitzen viele Weibchen von Hautflüglern im Hinterleib Giftdrüsen (Textfig. 5), deren in einer besondern Blase aufbewahrter Saft durch Muskeldruck in den Giftstachel entleert und so in die Stichwunde gebracht werden kann. Das von dem Herzbeutel (Pericardium) umgebene Herz (Rückengefäß) liegt im Hinterleib auf der Rückenseite nahe der Haut, ist durch Quereinschnürungen in Kammern geteilt und verlängert sich nach vorn in die bis zum Kopf reichende Aorta (Tafel I, Fig. 4 u. 10). Das meist farblose Blut (mit Blutkörperchen) strömt durch seitliche Öffnungen in die Kammern ein, wird durch Zusammenziehung des Herzens in die Aorta getrieben, ergießt sich dann frei in den Leibesraum und strömt von da in den Lücken zwischen den Organen wieder zum Herzen. Diese Vereinfachung des Kreislaufs erklärt sich aus der Form und Anordnung der Atmungswerkzeuge, die sich als luftführende, durch einen Spiralfaden gestützte Chilinröhren, Tracheen (s. d.), an und in allen Organen verzweigen und ihren Luftbedarf durch Spalten in der Körperhaut (Atemlöcher, Stigmen) erhalten (Tafel I, Fig. 6,7 u. 9). Die Stigmen liegen auf der Grenze zweier Körperringe, fehlen aber am Kopf; der Thorax besitzt meist zwei, das Abdomen höchstens acht Paare. Wasserbewohnende Larven von Käfern, Fliegen etc. haben aber oft nur zwei Stigmen am Ende des Hinterleibes oder auch gar keine (sogen. geschlossenes Tracheensystem); in letzterm Fall gelangt die im Wasser enthaltene Luft in die Tracheen entweder durch besondere blattartige oder fadenförmige Kiemen (Tracheenkiemen, Tafel I, Fig. 5 u. 8), oder durch den Darm, oder endlich durch die gesamte Haut. Gute Flieger haben an den Tracheen besondere kleine Säcke (Tracheenblasen), die vor dem Flug voll Luft gepumpt werden (Tafel I, Fig. 6). Der Fettkörper (corpus adiposum) findet sich besonders reichlich während der Larvenzeit zwischen den Eingeweiden vor und besteht aus fetthaltigen Zellen, an denen sich zahlreiche, überaus seine Tracheen verästeln. Er ist in erster Linie ein Reservestoffbehälter, der bei der weitern Entwickelung zur Ausbildung der Organe verwendet wird. In ihrem Bau schließen sich dem Fettkörper die Leuchtorgane der Leuchtkäfer an, paarige, zarte Platten an der Bauchfläche des Thorax oder Abdomens, die teils aus blassen, eiweißreichen, teils aus körnchenreichen, harnsäurehaltigen Zellen bestehen, zwischen denen sich Tracheen und Nerven in äußerst reichen Verzweigungen ausbreiten.

Das Nervensystem (Textfig. 6 u. Tafel I, Fig. 4,6 u. 10) besteht aus Gehirn und Bauchstrang. Letzterer setzt sich bei sehr vielen Larven und manchen ausgebildeten I. aus einer Kette von Ganglien (im Thorax drei, im Hinterleib bis zu acht) zusammen, von denen jedes das ihm zugehörige Körpersegmentsamt Anhängen (Beinen etc.) versorgt. Bei vielen I. verschmelzen die Hinterleibsganglien miteinander und auch mit den drei Brustganglien, so daß im stärksten Fall der Verkürzung der Bauchkette nur eine einzige Nervenmasse in der Brust existiert. Das Gehirn liegt im Kopf und ist besonders in seinem obern Stück (dem Oberschlundganglion) stark ausgebildet, am vollkommensten bei den seelisch am höchsten stehenden Hautflüglern; es entsendet die Sinnesnerven und scheint der Sitz der seelischen Tätigkeiten zu sein. Das untere Stück (Unterschlundganglion) versorgt die Mundteile mit Nerven und scheint die Bewegungen zu regeln. Außerdem entspringt vom Gehirn das System der Schlundnerven (mit dem Stirnganglion), und in der Nähe eines Ganglions der Bauchkette zweigt sich ein zusammenhängender Nervenstrang ab, ähnlich dem Sympathikus der Wirbeltiere. Augen besitzen fast alle I., und zwar zusammengesetzte oder Netzaugen und einfache Punktaugen oder Ocellen (s. Tafel »Auge I«, Fig. 3–5). Letztere stehen meist zu dreien auf dem Scheitel (Scheitelaugen, z. B. Textfig. 2). Die beiden nur selten fehlenden oder durch einfache Augen ersetzten Netzaugen, auch wegen der aus vielen einzelnen Flächen (Facetten) bestehenden Hornhaut facettierte Augen genannt, liegen an beiden Seiten der Stirn und breiten sich nicht selten über einen großen Teil des Kopfes aus; sie haben oft mehrere tausend Facetten, die ebensoviel Einzelaugen entsprechen. Diese entwerfen nicht ein Bild des ganzen Gegenstandes auf der Netzhaut, sondern wirken bei der Entwerfung des Bildes zusammen, das sich so mosaikartig aus vielen Punkten zusammensetzt (vgl. Auge, Bd. 1, S. 104). Bewegungen nehmen die I. besser wahr als Formen. Die Punktaugen dienen wohl zum Sehen in nächster Nähe. Als Hörwerkzeuge besitzen manche Heuschrecken am Hinterleib oder an den Schienen der Vorderbeine besonders umgewandelte, mit Nerven- und Resonnanzapparat versehene Hautstellen und ähnliche, aber einfachere Apparate (Chordotonalorgane) kommen auch bei andern I. vor (Tafel II, Fig. 2–8). Der Tastsinn wird vorzugsweise durch die Fühler, die Taster der Mundteile und die Tarsenglieder der Beine, aber auch durch Anhänge der gesamten Haut, z. B. die Tastborsten am Körper zarter Insektenlarven, vermittelt (Tafel II, Fig. 1).

Fig. 6. Nervensystem eines Käfers (links) und seiner Larve (rechts.) S. Stirnganglien, A Augenganglien, O Gehirn (Oberschlundganglion), U Unterschlundganglion, G1–11 Ganglien des Bauchstranges.

Riechwerkzeuge kommen, wie es scheint, allgemein vor und haben ihren Sitz auf der Oberfläche der Fühler meist in besondern Grübchen. Zahlreiche I. erzeugen willkürlich Laute, und zwar meist durch Reiben von Körperteilen aneinander, z. B. der Schenkel an den Flügeln oder des einen Flügels am andern (Henschrecken, Tafel II, Fig. 3,4 u. 7) oder der Hinterleibsringe an den Flügeldecken (Käfer) etc. Eine Art Trommel haben die Männchen mancher Zikaden am Anfang des Hinterleibes; Maikäfer, Bienen, Fliegen u. a. besitzen in den Stigmen dünnhäutige Zungen, die beim Flug vibrieren und zusammen mit dem Eigenton der schwirrenden Flügel das Summen hervorbringen.

Fortpflanzung der Insekten.

Die Fortpflanzung der I. ist zweigeschlechtlich. Die männlichen und weiblichen Organe werden schon im Embryo angelegt, entwickeln sich jedoch erst in der letzten Periode des Larvenlebens oder im Puppenzustand und treten fast immer nur bei dem vollendeten Insekt in Funktion, wenn sie nicht (wie bei den meisten weiblichen Individuen der gesellig lebenden I.) überhaupt unausgebildet bleiben. Männchen und Weibchen unterscheiden sich auch äußerlich: gewöhnlich sind erstere schlanker, mit vollkommenern Sinnesorganen, größern Fühlern, schönerer Färbung versehen und bewegen sich leichter und schneller. Bisweilen bleiben die Weibchen flügellos und larvenähnlich, doch kann auch das Verhältnis umgekehrt sein. Hode und Eierstock sind fast immer paar, aber in sehr wechselnder Form und Zahl vorhanden (Tafel II, Fig. 9 u. 10). Samen und Eier gelangen in die paaren Samen-, resp. Eileiter und werden entweder (nur bei den Eintagsfliegen) direkt nach außen entleert, so daß also für jedes Geschlecht ein Paar Öffnungen vorhanden sind, oder treten in einen unpaaren Gang und von da aus in das gleichfalls unpaare Begattungsorgan (Rute, resp. Scheide) ein. Daran finden sich noch Drüsen zur Produktion verschiedener Sekrete. Am weiblichen Apparat ist häufig ein Behältnis für den aufgenommenen Samen (receptaculum seminis) vorhanden, in dem derselbe oft jahrelang lebendig und tauglich bleibt. So wird z. B. die Bienenkönigin nur einmal begattet, obwohl sie monate- und jahrelang befruchtete Eier hervorbringt. Die Eier werden bei ihrem Durchgang durch den Eileiter befruchtet, indem aus jenem Behälter ein wenig Same austritt. Bei zahlreichen I. entwickeln sich aber auch unbefruchtete Eier teils zufällig, teils regelmäßig und oft sogar mehrere Generationen hindurch. So findet sich Parthenogenese gesetzmäßig bei Schmetterlingen und Blattläusen, Bienen, Wespen, Gall- und Blattwespen. Aus den unbefruchteten Eiern entstehen im allgemeinen beide Geschlechter; bei den in Tierstaaten lebenden Hymenopteren (Bienen etc.), wie es scheint, jedoch nur Männchen. Bei den Blattläusen u. a. folgt auf eine oder mehrere solcher eingeschlechtlichen Generationen (während der also nur Weibchen vorhanden sind) stets eine zweigeschlechtliche Generation mit Männchen und Weibchen (s. Generationswechsel). Von einigen Mücken (Cecidomyia, Miastor) sind bereits die Larven fortpflanzungsfähig, indem sich in ihrem Innern junge Larven auf Kosten des Fettkörpers und der zerfallenden Organe der Mutterlarve entwickeln. Nur wenige I. gebären lebendige Junge, die übrigen legen die Eier (vgl. Tafel »Eier« [Bd. 5, S. 418], Fig. 13–16) ab. Die Entwickelung des Embryos währt je nach der Temperatur verschieden lange. Am Hinterleib der Embryonen treten Anlagen von Gliedmaßen auf, ein Hinweis auf die Abstammung der I. von Tieren, die wie die Tausendfüßer an allen Segmenten Gliedmaßen trugen.

Die dem Ei entschlüpfende Larve wandelt sich meist erst durch viele Häutungen und Metamorphosen in die Form des geschlechtsreifen Tieres (Imago) um (Tafel II, Fig. 11–20). Dieser Übergang vollzieht sich bei der sogen. unvollkommenen Metamorphose (ametabole, bez. hemimetabole I.: Apterogenea, Halbflügler, Geradflügler) allmählich; auch bleibt dabei das Tier beweglich, frißt, erhält mit zunehmender Größe Flügelstummel etc. Die Larve besitzt dabei entweder schon annähernd die gleiche Lebensweise wie das vollendete Insekt, oder weicht auch hierin wesentlich ab und lebt, wie z. B. die Larven der Eintagsfliegen und Libellen, im Wasser. Bei der vollkommenen Metamorphose (metabole, bez. holometabole I.) verwandelt sich dagegen die Larve zunächst in eine ruhende, keine Nahrung aufnehmende Puppe (Chrysalide, Chrysalis), aus der nach mancherlei Umformungen der innern Organe das geflügelte Insekt (Imago) ausschlüpft. Die Larven dieser I. weichen in Gestalt, Lebensweise und Ernährungsart sehr stark von den Geschlechtstieren ab; auch besitzen sie häufig Gliedmaßen an Körperteilen, an denen solche später fehlen. Wurmförmige Larven ohne Gliedmaßen und auch wohl ohne besondern Kopf heißen Maden, solche mit deutlichem Kopf und Thorax sowie mit drei Paar Füßen an letzterm Raupen; diese haben häufig auch am Hinterleib Fußstummel (Bauchbeine, Bauchfüße. Afterfüße, Nachschieber, Tafel II, Fig. 15). Die Larven nehmen reichliche Nahrung auf, die als Reservematerial besonders im Fettkörper niedergelegt wird. Nach mehrfachen Häutungen, von denen auch die Haut des Vorder- und Hinterdarms betroffen wird, verpuppen sie sich, verfertigen oft mit ihren Spinndrüsen über oder unter der Erde ein schützendes Gespinst (Kokon), worin sie unter Abstreifung der Haut zur Puppe werden. Bei dieser liegen die äußern Körperteile des geflügelten Insekts entweder frei (pupae liberae), oder unter der hornigen Puppenhaut (pupae obtectae), oder selbst noch unter der letzten Larvenhaut (pupae coarctatae, Tafel II, Fig. 13–20). Nach Beendigung der Puppenzeit arbeitet sich die Imago aus der Hülle hervor, breitet durch Blutdruck und lebhaftes Einatmen von Luft die Flügel etc. aus, die alsbald völlig erhärten, entläßt den in der frühern Periode angesammelten Harn und ist nun zur Fortpflanzung bereit.

Rolle der Insekten in der Natur.

Bezüglich der Rolle der I. in der Natur kommt zunächst ihr Verhältnis zu den Pflanzen in Betracht. Da sie sich größtenteils von solchen nähren, treten sie als Schädlinge der Pflanzen auf. Manche I. bevorzugen bestimmte Pflanzenarten oder nähren sich überhaupt nur von diesen, während andre ihre Nahrung von ganz verschiedenen Pflanzen beziehen. Von den Wurzeln der Pflanzen nähren sich in den meisten Fällen nur die Larven, so die der Schnell- und Blatthornkäfer (Engerling der Maikäfer), wie auch die mancher Lauf- und Rüsselkäfer, die dadurch alle oftmals große Verheerungen anrichten. Auch die Larven mancher Fliegen und Schmetterlinge nähren sich von Pflanzenwurzeln, doch bevorzugen die meisten Larven die oberirdischen Teile. Einzelne Raupen und Fliegenmaden leben in Pflanzenstengeln, wohin das Insekt seine Eier ablegte, so die Hessenfliege in Weizenhalme; besonders berüchtigt aber sind in dieser Beziehung die Käferlarven, speziell die der Borkenkäfer, die den ernährenden Bast zerstören und denen oft ganze Wälder zum Opfer fallen. Zumeist sind es die grünen Blätter und jungen Triebe der Pflanzen, die den I. zur Nahrung dienen, und hier kann man außer Blattwespenlarven, Schmetterlingsraupen, Käfern und Geradflüglern so ziemlich Vertreter aller Insektenordnungen anführen, besonders gefährlich aber werden den Pflanzen die in großen Scharen auftretenden I., wie Heuschreckenschwärme, Termiten und Blattschneiderameisen. Gallwespen u. a. erregen an Blättern, Blattknospen und andern Pflanzenteilen Gallen und anderweitige Erkrankungen (s. Gallen), Larven der Rüsselkäfer richten in den Körnern der Hülsenfrüchte und des Getreides oft große Zerstörungen an, wie dies übrigens auch eine Schmetterlingsraupe, nämlich die der Kornmotte, tun kann; desgleichen finden sich Raupen, sogen. Obstmaden, in unsern Früchten (vgl. die Artikel »Forstinsekten, Gartenschädlinge, Landwirtschaftliche Schädlinge«). Großen Nutzen haben die Pflanzen durch die I., die als Übertrager des Pollens bei deren Befruchtung eine äußerst wichtige Rolle spielen. Viele Pflanzen kommen bei aller Gunst des Klimas und des Bodens in gewissen Gegenden nicht fort, weil dort die I. fehlen, die in der Heimat der Pflanze die Befruchtung besorgen. Pflanzen und I. haben sich für diese Verhältnisse gegenseitig angepaßt, und so sind für gewisse Pflanzenarten ganz bestimmte Insektenarten als Befruchter nachzuweisen (Weiteres s. Blütenbestäubung). Manche I. schützen auch gewisse Pflanzen vor ihren Feinden, wie die Ameisen, welche die Imbaubabäume (Cecropien) Südamerikas vor den Angriffen der Blattschneiderameisen bewahren.

Das Verhältnis der I. zu den Tieren besteht vielfach darin, daß sie diesen zur Nahrung dienen, doch kommen hierbei die niedern Tiere so gut wie gar nicht in Betracht, erst die Spinnen nähren sich von I. Ganz besonders aber führen die I. unter sich einen sehr lebhaften Krieg, denn die Räuber unter ihnen suchen ihre Beute mit Vorliebe unter den pflanzenfressenden I., so die Raubkäfer und manche Hautflügler, verschmähen aber auch andre Tiere, wie Würmer und Weichtiere, nicht. Schlupfwespen legen ihre Eier ins Innere andrer I., z. B. der Schmetterlingsraupen, ab, von deren Körpersubstanz sich dann die Larven nähren. Hierdurch werden manche I., besonders Schlupfwespen, nützlich, indem sie schädliche I. vertilgen. Gewisse I., wie die zuzeiten in großen Schwärmen auftretenden Eintagsfliegen, aber auch deren Larven, wie die der Libellen und Mücken, dienen den Fischen zur Nahrung. Einen wesentlichen Bestandteil der Nahrung bilden aber die I. besonders für die auf dem Lande lebenden Amphibien, desgleichen für die Reptilien und Vögel; sogar unter den Säugetieren finden sich Insektenfresser, so die ganze diesen Namen führende Ordnung, außerdem noch Gürteltiere, Schuppentiere, Ameisenfresser und manche Affen. Für den Kulturmenschen kommen die I. als Nahrungsmittel nur indirekt, nämlich ihres Honigs wegen, in Betracht, während allerdings manche wilde Völkerschaften Heuschrecken und Ameisen direkt als Nahrungs- oder Genußmittel verwenden. Gewisse I., wie die Spanische Fliege, der Maiwurm, manche Ameisen wurden oder werden noch als Arzneimittel benutzt; andre, wie die Kochenille-Schildlaus, ganz besonders aber die Seidenraupe, sind dem Menschen von großem Nutzen. Indirekt nützlich erweisen sich die I. auch dadurch, daß sie verwesende Substanzen vertilgen und wohl auch, wie die sogen. Totengräber, faulende Tierkörper unter den Erdboden versenken. Schädlich werden die I. Menschen und Tieren auch als Parasiten, von denen Flöhe, Wanzen, Läuse und auch gelegentlich Fliegenlarven in Betracht kommen. Als Parasiten treten I. bei Säugetieren und Vögeln, als Larven auch bei manchen wirbellosen Tieren auf, und zwar liefern die Ordnungen der Halbflügler, Zweiflügler, Hautflügler, Fächerflügler, Flöhe und Pelzfresser vor allen Dingen die Parasiten.

Die I. stehen in ihren seelischen Lebensäußerungen auf hoher Stufe, wie aus den Handlungen hervorgeht, die bei den Vereinigungen zahlreicher Individuen zu gemeinsamem Wirken in sogen. Tierstaaten (Bienen, Ameisen, Termiten) mit ausgeprägter Arbeitsteilung besonders auffällig werden (s. Ameisen und Bienen). Die Zahl der bekannten Arten beträgt mehr als 200,000, diejenige der wirklich vorhandenen wird aber auf eine Million geschätzt. Sie finden sich über die ganze Erde bis zu den äußersten Grenzen der Vegetation verbreitet; nach den Polen zu nimmt die Artenzahl sowie Größe und Farbenpracht der Individuen ab, die Zahl der letztern dagegen vielleicht zu. Bedingt wird die Verbreitung besonders auch von der Pflanzenwelt. Manche Arten verbreiten sich weit durch Wanderungen, die sie einzeln oder scharenweise unternehmen; andre sind durch Kolonialwaren, lebende Pflanzen oder Tiere (als Parasiten) verschleppt, auch direkt, wie die Bienen übergesiedelt worden. Fossil finden sich I. bereits im mittlern Silur; im Devon kommen zahlreiche I. vor, anscheinend besonders Geradflügler, die Libelle von Solnhofen, und in der Steinkohlenzeit erreichten sie schon eine große Mannigfaltigkeit, freilich scheinen die höhern Formen, wie Zweiflügler, Käfer, Schmetterlinge und Hautflügler, damals noch gefehlt zu haben. Diese treten dann im Tertiär auf (Aphis, Monophlebus, Phryganea, Vanessa sowie Neorinopsis auf Tafel »Tertiärformation II«), z. B. auch unsrer Honigbiene sehr nahestehende Arten. Besonders gut erhalten und von lebenden Arten nur schwer zu unterscheiden sind die im Bernstein vorkommenden I.

[Insekten als Krankheitsüberträger.] Die Annahme, daß Mücken und Stechfliegen, die auf Aas gesessen haben, durch ihren Stich Blutvergiftungen erzeugen, ist wenig begründet, vielmehr kommen schwere F. lie von Blutvergiftung infolge von Insektenstichen meist dadurch zustande, daß die I. vorher kranke Tiere oder Menschen gestochen und sich dabei mit den Infektionserregern beladen haben, die sie dann beim Stechen gesunder Menschen auf diese übertragen. Gefährlicher ist die Regenbremse (Blinde Fliege), die auch an Aas, Exkrementen etc. saugen, allein tatsächlich hat doch von vielen Bremsenstichen nur selten einer üble Folgen. Am Körper der Stubenfliegen haften Cholera- und Typhusbazillen lange Zeit und werden von Ort zu Ort verschleppt. Die Tiere nehmen durch ihre Saug- und Freßwerkzeuge, durch Füße und Leib die Bakterien aus tierischen und menschlichen Abfallstoffen, aus Exkrementen etc. auf und übertragen die Keime auf unsre Nahrungsmittel, wo dann eine starke Vermehrung der pathogenen Bakterien stattfinden kann. Auch bei der Übertragung der Pest spielen die Fliegen eine Rolle. Bei den Pestepidemien in Bombay und in Hongkong wurden wiederholt tote Fliegen gefunden, an deren Körpern virulente Pestbazillen nachgewiesen werden konnten. Laboratoriumsversuche zeigten, daß Fliegen mehrere Tage am Leben bleiben, nachdem sie pestinfizierte Nahrung zu sich genommen haben, und sie können daher eine Rolle bei der Weiterverbreitung der Pest spielen, wenn sie in Nahrungsmittel hineinfallen oder ihre Exkremente darauf entleeren. Auch Milzbrand kann durch Fliegen übertragen werden, ebenso wahrscheinlich die ägyptische Augenentzündung. Flöhe, die auf pestkranken Ratten gefunden wurden, enthielten in ihrem Innern Pestbazillen. Die Flöhe überfallen die pestkranken Ratten und verlassen dieselben einige Stunden nach dem Tode wieder, um vorübergehend auf andre Tiere oder den Menschen überzuspringen. Doch gehen die Pestbazillen im Innern der Flöhe offenbar bald zugrunde, so daß die Infektionsgefahr keine allzu große ist. Dasselbe gilt für Wanzen. Ameisen wurden bei Pestepidemien wiederholt als Träger von Pestbazillen gefunden. Wurden Ameisen (Monomorium vastator), die von pestkranken Ratten gefressen hatten, auf Mäuse gesetzt, so starben diese an Pest. Die Ameisen können also, nachdem sie durch Anfressen von an Pest gestorbenen Ratten oder auch Menschen das Gift in sich aufgenommen haben, wohl die Pest verbreiten. Ganz ähnlich ist dies auch bei Milzbrand möglich. Wanzen übertragen das Rückfallfieber, das wohl durch ein Protozoon erzeugt wird. Gewisse blutsaugende I., die Moskitos (besonders Anopheles claviger), übermitteln die Malaria, Anopheles- und Culex-Arten die Filarienkrankheiten (Elefantiasis, Lymphskrotum und Hämatochylurie), Stegomyia-Arten das Gelbfieber. Auch bei verschiedenen andern Krankheiten, die durch Blutparasiten bedingt sind, erfolgt die Übertragung durch blutsaugende I. Die in den Tropen häufige Tierkrankheit, die Tsetse- oder Naganakrankheit, die gleichfalls durch einen Blutparasiten (Trypanosoma) erzeugt wird, wird durch die Tsetsefliege (Glossina morsitans) verbreitet. Die Fliegen infizieren sich beim Saugen an kranken Tieren und übertragen dann den Parasiten auf gesunde Tiere. Trypanosomen erzeugen auch die Surrakrankheit, die wohl durch eine Stechfliegen- (Stomoxys-) Art, und die Schlafkrankheit, die durch Glossina palpalis verbreitet wird. Zecken übertragen das Texasfieber, Küstenfieber und die Hämatonurie der Rinder, als deren Erreger Pirosomen gelten. Vgl. Martini, I. als Krankheitsüberträger (Berl. 1904).

[Einteilung.] Die von Linné nach den Flugorganen vorgenommene Einteilung der I. hat sich seitdem sehr geändert, indem man jetzt möglich st die natürliche Verwandtschaft berücksichtigt. Die ursprünglichsten I. zeigen niemals eine Spur von Flügeln und werden als Apterogenea (Apterygota) den Pterogenea (Pterygota) gegenübergestellt. Im übrigen wird besonders der Bau der Mundwerkzeuge, der Flügel und des übrigen Körpers, wie auch die Entwickelungsweise bei Vornahme der Einteilung berücksichtigt. Danach unterscheidet man:

1) Flügellose (Apterogenea, Apterygota).

2) Falschnetzflügler (Archiptera, Pseudoneuroptera).

3) Geradflügler (Orthoptera).

4) Netzflügler (Neuroptera, hierher die frühere Ordnung der Fächerflügler [Strepsiptera]).

5) Käfer (Coleoptera).

6) Halbflügler (Hemiptera, Rhynchota, Schnabelkerfe).

7) Zweiflügler (Diptera).

8) Flöhe (Aphaniptera).

9) Schmetterlinge (Lepidoptera).

10) Hautflügler (Hymenoptera).

Näheres über diese Ordnungen s. in den sie betreffenden Artikeln.

[Literatur.] Swammerdam, Bijbel der natuure, of historie der I. (Leiden 1737–38); Réaumur, Mémoires pour servir à l'histoire des Insectes (Par. 1734–42, 6 Bde.); Bonnet, Traité d'insectologie (das. 1745, 2 Bde.); Rösel v. Rosenhof, Insektenbelustigungen (Nürnb. 1746–55), nebst Kleemanns Beiträgen (1792–95, mit trefflichen Abbildungen); de Geer, Mémoires pour servir à!'histoire des Insectes (Stockh. 1752–78, 8 Bde.); Lyonet, Traité anatomique de la Chenille qui ronge le bois de saule (Haag 1760); Fabricius, Philosophia entomologica (Kopenh. 1778), Genera Insectorum (1777) und Entomologia systematica, emendata et aucta (1792–96, 4 Bde.; Supplement 1798–99); Latreille, Histoire naturelle des Crustacés et des Insectes (Par. 1802–05, 14 Bde.); Kirby und Spence, Introduction to entomology (6. Aufl., Lond. 1828–42, 4 Bde.; deutsch von Oken, Stuttg. 1823–33, 4 Bde.); Burmeister, Handbuch der Entomologie (Berl. 1832–55, 5 Bde.), Savigny, Mémoires sur les animaux sans vertébres (Par. 1816); Straus-Dürkheim, Considérations générales sur l'anatomie comparée des animaux articulés (Straßb. 1828, Anatomie des Maikäfers); Lacordaire, Introduction à l'étude de l'entomologie (Par. 1834–38, 2 Bde.); Westwood, Introduction to the modern classification of insects (Lond. 1839–40, 2 Bde.); Palmén, Zur Morphologie des Tracheensystems (Leipz. 1877); Stein, Die weiblichen Geschlechtsorgane der Käfer (Berl. 1847); Landois, Ton- und Stimmapparate der I. (Leipz. 1867); Brauer, Systematisch-zoologische Studien (Wien 1885); Scudder, Fossile I. (in Zittels »Handbuch der Paläontologie«, Münch. 1885); Brongniart, Recherches pour servir à l'histoire des Insectes fossiles des temps primaires (Par. 1895); Lubbock, Die Sinne und das geistige Leben der Tiere, insbesondere der I. (deutsch, Leipz. 1889); Taschenberg, Die I. (Bd. 9 von »Brehms Tierleben«, 3. Aufl., das. 1892) und Praktische Insektenkunde (Brem. 1878–80, 5 Tle.); Graber, Die I. (Münch. 1877–79); Hoffer, Praxis der Insektenkunde (Wien 1892); Schlechtendal und Wünsche, Die I. (Leipz. 1879); Kolbe, Einführung in die Kenntnis der I. (Berl. 1889–93); Packard, Textbook of Entomology (New York 1898); Plateau, Recherches expérimentales sur la vision chez les Arthropodes (Brüssel 1888); Wasmann, Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen (Stuttg. 1899) und Instinkt und Intelligenz im Tierreich (2. Aufl., Freiburg 1899); Fabre, Souvenirs entomologiques. Etudes sur l'instinct et les mœurs des insectes (bisher 9 Bde., Par. 1879–1905); Hagen, Bibliotheca entomologica (Leipz. 1862–63, 2 Bde.); Weiteres in den Artikeln »Forstinsekten, Landwirtschaftliche Schädlinge und Pflanzenkrankheiten«. Zeitschriften: »Zeitschrift für Entomologie« (Bresl., seit 1847); »Illustrierte Zeitschrift für Entomologie« (Neudamm 1896 ff., seit 1905 fortgesetzt als »Zeitschrift für wissenschaftliche Insektenbiologie«, Stuttg.); »Entomologische Zeitschrift« (Berl., seit 1884); »Berliner entomologische Zeitschrift« (das., seit 1857); »Stettiner entomologische Zeitung« (das., seit 1840); »Wiener entomologische Zeitung« (das., seit 1882); »Insektenbörse« (Leipz., seit 1884).