Generationswechsel

Generationswechsel (Metagenese, Ammenzeugung), eine Art der Fortpflanzung, bei der geschlechtliche und ungeschlechtliche Generationen regelmäßig miteinander abwechseln. Im einfachsten Fall erzeugen die Geschlechtstiere Nachkommen, die auf ungeschlechtlichem Weg als Nachkommen wieder Geschlechtstiere hervorbringen. Verschiedene ungeschlechtliche Generationen können auf eine Geschlechtsgeneration folgen. Die Tiere der ungeschlechtlich sich vermehrenden Generation nennt man Ammen, bez. Großammen. Der G. findet sich bei Quallen, Würmern, Tunikaten etc. (bei letztern wurde er 1819 vom Dichter Chamisso zuerst beschrieben) und kann noch mit Metamorphose verbunden sein, so daß die aufeinander folgenden Generationen sich nicht nur durch die Art ihrer Fortpflanzung (geschlechtlich ungeschlechtlich), sondern auch in ihrem Bau unterscheiden und die ungeschlechtliche Generation sogar scheinbar nur die Larve der Geschlechtsgeneration darstellt. Als eine Art G. ist die Heterogonie anzusehen, bei der zwar die Fortpflanzung auf geschlechtlichem Weg erfolgt, aber parthenogenetische mit rein geschlechtlichen Generationen abwechseln (s. Parthenogenesis), bez. nur verschieden gestaltete Generationen aufeinander folgen. Derartige Formen der Fortpflanzung findet man bei manchen Rundwürmern (Nematoden), Rädertieren, Blattläusen (Aphiden) und andern Insekten, Wasserflöhen (Daphniden) etc. Meist folgt eine Anzahl parthenogenetisch sich vermehrender Generationen auf eine einzige rein geschlechtliche (mit Männchen und Weibchen versehene), worauf dann zu bestimmten Zeiten oder unter gewissen Lebensverhältnissen wieder diese auftritt. Über eine besondere Form der Fortpflanzung, die sogen. Dissogonie, s. Rippenquallen.

Auch im Pflanzenreich werden häufig vom Mutterorganismus verschiedene Nachkommen auf ungeschlechtlichem Weg erzeugt, die durch ihre sexuelle Fortpflanzung erst wieder den anfänglichen Organismus reproduzieren. Dieser regelmäßige Wechsel einer ungeschlechtlich und einer geschlechtlich erzeugten Generation bildet bei Moosen, Gefäßkryptogamen und Blütenpflanzen die Regel. Die niedern Kryptogamen (Algen, Pilze) haben keinen echten G., sondern nur einen bisweilen sehr mannigfaltigen Wechsel zwischen verschiedenartigen Fruktifikationsorganen, der als Pleomorphie bezeichnet wird (s. Pilze). Bei dem echten G. ist stets die zuerst auftretende proembryonale Generation mit den Sexualorganen ausgestatter und erzeugt durch Befruchtung die zweite Generation, deren Anfangsstadium der Embryo bildet. In bezug auf die Art, wie diese beiden Generationen miteinander verbunden auftreten, unterscheiden sich nun die verschiedenen Abteilungen der höhern Pflanzen in durchgreifender Weise. Bei den Moosen (Bryophyten) ist die proembryonale Generation die beblätterte Moospflanze, welche die Geschlechtsorgane, Antheridien und Archegonien, trägt und durch Befruchtung eine zweite Generation, eine mehr oder minder lang gestielte Sporenkapsel (das sogen. Sporogonium) erzeugt, die keine Gliederung von Achse und Blatt zeigt. Bei den farnartigen Gewächsen (Pteridophyten) erscheint die proembryonale Generation als ein thallusähnliches Gebilde, das sogen. Prothallium (Vorkeim), das die Sexualorgane trägt; aus der befruchteten Eizelle geht eine mit Wurzeln, Stengeln und Blättern versehene Pflanze, das eigentliche Farnkraut, hervor, das auf ungeschlechtlichem Wege Sporen auf den Blättern erzeugt. Bei mehreren Abteilungen der Farne werden zweierlei Arten von Sporen hervorgebracht, von denen die einen, die Makrosporen, nur weibliche, die andern, die Mikrosporen, nur männliche Prothallien bei der Keimung produzieren. Letztere bleiben bei manchen Farnen bereits sehr klein und rudimentär; auch tritt das weibliche Prothallium bisweilen (z. B. bei Marsilia) nur wenig aus der keimenden Makrospore hervor. Bei den Blütenpflanzen endlich wird der G. dadurch versteckt, daß die männliche proembryonale Generation sich in den Mikrosporen oder Pollenkörnern, die weibliche in den Makrosporen oder Embryosäcken im Zusammenhang mit der ausgebildeten Pflanze entwickelt; die Makrosporen treten nicht mehr aus der sie einschließenden Samenanlage hervor, dessen Kern (Nucellus) dem Makrosporangium entspricht. Die Befruchtung findet zwischen den Archegonien oder deren Rudiment und einem aus den Mikrosporen hervorgehenden Keimschlauch (dem Pollenschlauch) statt. Erst nach der Befruchtung und einer Reihe von weitern Umbildungen löst sich das einstmalige Makrosporangium nebst der in ihm enthaltenen, neuen, embryonalen Generation als Same von der Mutterpflanze los, um bei der Keimung später die Entwickelung des Embryos fortzusetzen. Eine Blütenpflanze vereinigt somit drei verschiedene Generationen in sich, von denen die proembryonale völlig rudimentär und auf einige Zellteilungen im Pollenkern sowie im Embryosack beschränkt ist. Der phylogenetische Zusammenhang der Blütenpflanzen mit den Pteridophyten tritt auf diese Weise augenscheinlich hervor. Durch Apogamie (s.d.) wird bisweilen der normale G. unterdrückt. S. Geschlechtsorgane (der Pflanzen).