Schnecken

Schnecken (Bauchfüßer, Gastropoda, Gastropōden, Cephalophora, hierzu Tafel »Schnecken I und II«), Klasse der Weichtiere, haben meist einen deutlich erkennbaren Kopf mit Augen und Fühlern (ein oder zwei Paare), einen meistens sehr muskulösen Fuß, der breit und flach wie eine Sohle ist, oder eine senkrechte Flosse bildet (Heteropoden), oder vorn zwei seitliche flügelartige Lappen trägt (Flossenfüßer). Der Mantel bedeckt in der Regel eine Höhlung, welche die Kieme oder Lunge in sich birgt, und ist oft zu einem Atemrohr (Sipho) ausgezogen. Der Eingeweidesack, der die innern Organe enthält, ragt oft weit nach oben und ist dann auch meist spiralig aufgerollt. Die S. besitzen eine Schale (Gehäuse) und zwar die meisten zeitlebens, einige nur in der frühesten Jugend. Sie bildet in der Regel eine feste Kalkschale von ähnlicher Struktur wie die Perlmutterschicht der Muschelschale und besitzt eine rauhe, manchmal haarige Oberhaut. In andern Fällen ist sie zart, hornig, biegsam; sie bedeckt zuweilen nur die Mantelhöhle oder liegt in der Mantelhaut verborgen; häufiger wird sie frühzeitig abgeworfen, meist aber wiederholt sie einigermaßen die Form der Wandungen des Eingeweidesacks und vermag auch Kopf und Fuß beim Zurückziehen des Tieres vollständig in sich aufzunehmen. Stets ist sie einfach im Gegensatz zu den Muscheln, bei denen sie aus zwei Klappen besteht. Ihre Form ist flach, napfförmig oder spiralig gewunden. Viele S. haben am hintern Ende des Fußes einen hornigen oder kalkigen, geringelten oder spiralig gewundenen Deck el, das Operculum, das beim Zurückziehen des Tieres die Schalenöffnung schließt. Viele Landschnecken sondern dagegen regelmäßig vor dem Eintritt des Winter- (in heißen Gegenden des Sommer-) schlafs einen Kalkdeckel ab, der im nächsten Frühling wieder abgeworfen wird. Die Schale bedeckt das Tier meist nur lose und steht mit ihm lediglich durch den Spindelmuskel in Verbindung, der oben vom Fuß entspringt und am Anfang der letzten Windung an der Spindel des Gehäuses befestigt ist. Das Nervensystem der S. besteht in der Hauptsache aus drei zentralen, durch Kommissuren verbundenen Ganglienpaaren, zu denen weitere Ganglien hinzukommen (s. Weichtiere). Die Augen liegen meist an der Spitze von Stielen, die in der Regel mit den Fühlern verschmelzen. Bei einigen Lungenschnecken gibt es außerdem noch Augen von ganz anderm Bau. Die Hörwerkzeuge befinden sich gewöhnlich in der Nähe des Fußganglions, die Riechwerkzeuge nahe den Kiemen in der Mantelhöhle als sogen. Osphradium. Das Tasten besorgen die Fühler, die oft wulstigen Lippenränder sowie lappenartige Verlängerungen am Kopf, Mantel und Fuß. Die Fühler (meist zwei, selten vier) sind einfache kontraktile Fortsetzungen der Körperwand und können bei einigen Lungenschnecken eingestülpt werden. Der Mund führt in einen Schlund mit muskulöser Wandung, an den sich die lange Speiseröhre und der Magen anschließen. Der meist lange, mehrfach gewundene und von einer sehr umfangreichen Leber umhüllte Darm mündet in der Nähe der Kiemen oder Lungen. zuweilen aber auch weiter hinten auf dem Rücken durch den After aus. Im Schlunde befinden sich gewöhnlich ein oder mehrere hornige Kiefer und eine Zunge, auf deren horniger Haut (Reibplatte, Radula) eine Unmenge Plättchen, Zähne und Haken in regelmäßigen Querreihen stehen. Ihre Größe, Zahl und Form variieren ungemein und sind für die Systematik der S. von großer Bedeutung; die Schnecke selbst bedient sich der Zunge zum Zerreiben ihrer Nahrung. Das Herz liegt auf der Rückenseite, ist bei einigen S., ähnlich dem der Muscheln, doppelt und vom Darm durchbohrt, gewöhnlich jedoch einfach, d.h. mit zwei oder einem Vorhof und nur einer Kammer versehen. Die von ihm ausgehende Aorta führt in ihren zwei großen Zweigen, einem vordern und einem hintern, das Blut (Hämolymphe) durch den Körper. Eigentliche Kapillaren fehlen gewöhnlich, und dann münden die Arterien in große Bluträume, zwischen denen die Eingeweide liegen. Von diesen aus gelangt das Blut in die Kieme oder Lunge und darauf in das Herz zurück. Durch Stauung des Blutes kann der Fuß sehr stark anschwellen, um sich beim Zurücktreten der Flüssigkeit wieder zusammenzuziehen, was für sein Ausstrecken und Einziehen wichtig ist. Übrigens findet auch eine Wasseraufnahme durch die Haut statt, wie an stark eingetrockneten Nacktschnecken durch Befeuchten festgestellt wurde. Nur wenige S. atmen durch die gesamte Haut, bei weitem die meisten durch Kiemen, viele durch Lungen, nur wenige durch Kiemen und Lungen zugleich. Die Kiemen sind meist blattförmige oder verzweigte und gefiederte Hautanhänge, die nur selten frei auf dem Rücken, in der Regel zwischen Mantel und Fuß liegen und von jenem bedeckt werden. Bei den Luftatmern (s. Lungenschnecken) wird ein Teil der Mantelhöhle mit einem reichen Netzwerk von Gefäßen ausgekleidet und dadurch zur Lunge umgewandelt. Beiderlei Atemwerkzeuge stehen durch eine Öffnung der Mantelhöhle oder auch durch eine lange Atemröhre (Sipho) mit dem Wasser oder der Luft in Verbindung. Die Niere ist nur bei wenigen S. doppelt, wie bei den Muscheln, und steht dann auch in Beziehung zu den Geschlechtsteilen, indem ihre Ausführungsgänge zugleich deren Produkte (Eier, Samen) nach außen befördern; gewöhnlich ist sie unpaar und steht mit dem Herzbeutel durch eine Öffnung, die sogen. Nierenspritze, in Verbindung. Die Geschlechtswerkzeuge sind meist sehr kompliziert gebaut, zumal bei den außerordentlich zahlreichen zwitterigen S. Man unterscheidet alsdann eine Zwitterdrüse. in der Eier und Samenfäden gebildet werden, eigne Eiweißdrüsen, Samenbehälter etc. Zur Brunstzeit schwellen alle diese Teile so an, daß die übrigen Organe des Tieres gegen sie stark zurücktreten. Die Eier sind meist klein und werden fast immer abgelegt (s. Tafel »Schnecken I«, Fig. 1 a, 6 a u. 17). Bei der Weinbergsschnecke erreichen die Eier Erbsengröße, bei manchen indischen und südamerikanischen Landschnecken dagegen die Größe von Singvögeleiern, denen sie auch sonst gleichen, da sie eine feste Kalkschale besitzen. Die in ihnen sich entwickelnden Embryonen drehen sich mittels ihrer Flimmerhaare in dem flüssigen Eiweiß umher und schlüpfen entweder schon nahezu in der Gestalt der Erwachsenen aus (Lungenschnecken), oder kommen als Larven hervor, die noch eine bedeutende Verwandlung durchzumachen haben. Sie besitzen dann zwei große sogen. Wimpersegel (Velum) zum Schwimmen und eine kleine, flache Schale mit erst beginnenden Windungen, die abgeworfen und durch eine neue ersetzt werden kann (s. Tafel »Entwickelungsgeschichte III«, Fig. 17). Außer diesen Veligerlarven gibt es auch wurmförmige und mit Wimperkränzen versehene Larven, so bei manchen Flossenfüßern.

Die S. leben meist im Wasser, vorzugsweise im Meere; Landbewohner sind nur einige Gruppen der Lungenschnecken. Ein sehr großer Teil der S. nährt sich von tierischen Stoffen; die übrigen sind vorwiegend oder ausschließlich Pflanzenfresser. Versteinerte S. treten schon in den ältesten Schichten auf. Am spätesten erscheinen die Lungenschnecken und erreichen, obwohl einige Arten schon in den frühern Perioden auftauchen, erst in der Tertiärzeit größere Entwickelung. Man hat gegen 30,000 Arten S. beschrieben, von denen etwa 7000 ausgestorben sind, und vereinigt sie zu mehreren Gruppen, deren Abgrenzung und gegenseitige Beziehungen jedoch nicht ganz feststehen.

1) Die niederste Gruppe, die der Röhrenschnecken (Solenoconchae, Grabfüßer, oder Scaphopoda, Kahnfüßer), steht zwischen Muscheln und S. und wird vielfach nicht zu den letztern gerechnet, sondern als ihnen gleichwertig betrachtet. Zu ihr gehören nur wenige Gattungen (Dentalium etc.), die im Schlamm versenkt leben. Ihr Gehäuse bildet eine etwas gekrümmte, zugespitzte, oben und unten offene Röhre, in der das Tier, durch einen Muskel dem Schalenrand angeheftet, steckt. Der Mantel ist sackförmig, der Fuß dreilappig. Der Kopf fehlt. Der Mund hat einen unpaaren Kiefer und eine Zunge mit nur wenigen Reihen Zähnen. Das Herz ist rudimentär, die Atmung erfolgt durch die Haut; Augen fehlen. Die Tiere sind getrennten Geschlechts und lassen Eier und Samenfäden durch die Niere nach außen gelangen. Die Jungen schwärmen als Larven mit Wimperbüschel und Wimperkragen im Meer umher, erhalten dann Schale, Segel und Fuß; später wird das Gehäuse röhrenförmig.

2) Eigentliche S. (Gastropoda, Platypoda), meist mit deutlichem Kopf, zwei, seltener vier Fühlern und zwei Augen, die vielfach auf besondern Stielen stehen. Im allgemeinen ist der Fuß eine zum Kriechen dienende, flache Scheibe, die zuweilen noch seitlich flügelartige Fortsätze hat. Besonders wichtig für die Klassifikation dieser Gruppe sind die Atmungswerkzeuge. Zunächst unterscheidet man nach ihnen Hinterkiemer (Opisthobranchier) und Vorderkiemer (Prosobranchier), bei denen Kieme und Vorhof hinter, resp. vor der Herzkammer liegen, und die Lungenschnecken (Pulmonaten), die zum größten Teil wenigstens durch Lungen atmen. Doch läßt sich diese Einteilung nicht scharf durchführen. Ferner hat man die Ordnungen der Kiemenlosen (Abranchier), die durch die ganze Haut atmen, der Naktkiemer (Gymnobranchier, Nudibranchier), deren Kiemen offen zutage treten, der Seitenkiemer (Pleurobranchier), mit Kiemen an der Seite des Körpers unter dem Mantelrand, der Kreiskiemer (Cyklobranchier) und Kammkiemer (Ktenobranchier, Pektinibranchier), deren Kiemen blatt-, resp. kammförmig sind. In zweiter Reihe wird die Kiefer- und Zungenbewaffnung in der Systematik verwertet. Namentlich die Zunge (Radula) bietet mit ihren Tausenden von vielgestaltigen Zähnchen und Stacheln, die gleich einer Reibe wirken, die besten Kennzeichen dar. In der Decke der Atemhöhle finden sich gewöhnlich Drüsen, die sehr viel Schleim (bei den Purpurschnecken den Purpursaft) absondern; außerdem finden sich auch sonst im Körper, besonders am Fuß, zahlreiche Schleimdrüsen. Bei einigen Gattungen liefern die Speicheldrüsen einen sauren Saft (vgl. Faßschnecke). Die S. sind teils Zwitter, teils getrennten Geschlechts; die erstern (Opisthobranchier und fast alle Pulmonaten) zeichnen sich durch die enge Verbindung von Hoden und Eierstock zu einer Zwitterdrüse und durch mannigfache andre Drüsen und Anhänge aus (s. auch Lungenschnecken). Die äußern Geschlechtsteile liegen meist rechts in der Nähe des Kopfes. Die Begattung der zwitterigen S. geschieht in der Regel so, daß das eine Tier nur als Männchen, das andre nur als Weibchen fungiert. In dieser Weise bildet sich zuweilen eine Kette von mehreren S., in der jedes Glied für das vorhergehende ein Männchen, für das folgende ein Weibchen ist. Bei den getrennt-geschlechtigen S. sind die Geschlechtsteile einfacher. Nur bei wenigen S. entwickeln sich die Eier im Muttertiere, meist werden sie nach der Begattung abgelegt und zwar einzeln oder als Laich, in gallertigen Klumpen oder Schnüren oder in hornigen Kapseln, die zu unregelmäßigen Massen vereinigt werden oder sehr regelmäßig aneinander liegen und in einer Eiweißmasse eine gewisse Zahl von Dottern enthalten (s. Tafel »Eier«, Fig. 7 u. 9, und Tafel »Schnecken I«, Fig. 1 a, 6 a u. 17). Die Kiemenschnecken verlassen das Ei als Veligerlarve mit Wimpersegel (s. Tafel »Entwickelungsgeschichte III«, Fig. 17) und machen später Verwandlungen durch, während die Lungenschnecken sich ziemlich direkt, jedoch mit mehrfachen Überresten von Larvenorganen entwickeln. Die meisten S. leben bei weitem im Meere, die Wasserpulmonaten und einige Prosobranchier im Süßwasser; Landbewohner sind die Landpulmonaten und Cyklostomiden. Fast alle kriechen mit dem Fuß, einige (Strombus) springen, andre schwimmen vortrefflich; wenige, wie die Wurmschnecken (Vermetus), sind mit ihren Schalen festgewachsen, einzelne leben parasitisch. Viele S. sind gefräßige Raubtiere, andre leben von toten Tieren; fast alle Lungenschnecken und viele Kiemenschnecken sind vorwiegend Pflanzenfresser. Man teilt die eigentlichen S., wie erwähnt, in a) Hinterkiemer (Opisthobranchia, Nacktschnecken, hermaphroditische, meist nackte Kiemenschnecken), hierher unter andern die Familien Dorididae (s. Tafel »Schnecken I«, Fig. 3 Doris, Fig. 11 Chromodoris), Elysiidae oder Samtschnecken, Tethyidae (Fig. 4 Tethys, Elysia), Aeolidiidae oder Fadenschnecken (s. d.), Flabellina (Fig. 14), Aplysiidae oder Seehafen (s. d., Fig. 6 Aplysia), Pleurobranchidae (Fig. 8 Umbrella) etc.; b) Vorderkiemer (Prosobranchia, beschalte, getrenntgeschlechtige Kiemenschnecken), hierher z. B. die Familien Haliotidae (s. Meerohr, Fig. 2), Patellidae (Patella, Napfschnecke, Fissurella, Schlitzschnecke), Janthinidae (s. Tafel »Schnecken I«, Fig. 5), Naticidae (Nabelschnecken Natica, s. Tafel »Schnecken I«, Fig. 12), Trochidae oder Kreiselschnecken (s. d.); ferner Murchisonia (s. Tafel »Devonische Formation II«, Fig. 8), Murex (Stachelschnecke, s. Tafel »Schnecken I«, Fig. 1), Purpura (Purpurschnecke, s. d.), Conus (Kegelschnecke, s. d.), Pleurotoma (s. Tafel »Tertiärformation I«, Fig. 9), Cypraea (Porzellanschnecke, s. d.), Tritonium (Tritonshorn, s. d. und Tafel »Schnecken I«, Fig. 16), Vermetus (Wurmschnecke, s. d. und Tafel »Schnecken I«, Fig. 15), Dolium (Faßschnecke, s. d.), Paludina (Flußkiemenschnecke, auch fossil, s. Tafel »Diluvium I«, Fig. 9), Litorinella und Melanopsis (s. Tafel »Tertiärformation I«, Fig. 6–8), Cerithium (s. Tafel »Tertiärformation I«, Fig. 11 u. 16), Enomphalus (s. Tafel »Steinkohlenformation II«, Fig. 1, u. »Devonische Formation II«, Fig. 12), Enomphalopterus (s. Tafel »Silurische Formation II«, Fig. 14) und Macrocheilus (s. Tafel »Devonische Formation II«, Fig. 14) etc.; c) Lungenschnecken (s. d., Pulmonata) mit Schlammschnecke (Limnaeus, auch fossil, s. Tafel »Tertiärformation I«, Fig. 10), Tellerschnecke (Planorbis), Wegeschnecke (Arion), Zebraschnecke (Achatina), Schnirkelschnecken (Helicidae) etc., vgl. Tafel »Schnecken II«.

Endlich rechnet man als besondere Abteilung vielfach noch zu den S. die Chitoniden oder Käferschnecken (s. d.) und stellt sie dann in die Nähe der Prosobranchier, doch müssen sie entschieden eine den Muscheln, Schnecken etc. gleichwertige Abteilung bilden (s. Amphineuren).

3) Die Kielfüßer, Kielschnecken (Heteropoda) besitzen einen glashellen, gallertigen Körper, einen langen Kopf, große Augen, Fühler, sehr deutliche Gehörbläschen und eine kräftige, ausstülpbare Zunge. Vom Fuße sind Vorder- und Mittelstück zu einer Flosse umgestaltet, die häufig einen Saugnapf trägt, während das Hinterstück mehr wie eine Verlängerung des Rumpfes erscheint. Sie sind entweder nackt oder besitzen eine oft zierliche und zerbrechliche Schale (Pterotrachea: s. Tafel »Aquarium«, Fig. 9, und Tafel »Schnecken I«, Fig. 10, Oxygyrus mit gewundener Schale, Fig. 13, Carinaria mit auf dem Rücken gekielter Schale). Die Weibchen legen die Eier in langen Schnüren ab, die jedoch bald zerfallen. Die Larven sehen jungen S. sehr ähnlich und besitzen gleich diesen Wimpersegel und Schale. Beides geht später mehr oder weniger zugrunde. Die Heteropoden leben sämtlich im Meer, nähren sich von andern Tieren, schwimmen durch Bewegungen der nach oben gekehrten Flosse, die gleich einer Schiffsschraube wirkt, und finden sich meist in Scharen beisammen. Fossil ist unter andern die Gattung Bellerophon (s. Tafel »Steinkohlenformation I«, Fig. 14).

4) Die Flossenfüßer oder Ruderschnecken (Pteropoda, Flügelfüßer, Flügelschnecken) sind durchweg kleine Tiere mit nicht immer deutlichem Kopf und haben unterhalb des Mundes zum Schwimmen zwei große seitliche Flossen, die als Teile des Fußes aufzufassen sind (daher der Name Flossenfüßer). Der Körper bleibt entweder nackt oder sondert ein horniges, knorpeliges oder kalkiges Gehäuse ab. Der Mund ist zuweilen mit mehreren armförmigen oder mit Saugnäpfen besetzten Fortsätzen umstellt. Die Atmung erfolgt durch die gesamte Haut oder durch äußere oder innere Kiemen. Augen fehlen gewöhnlich oder bleiben sehr rudimentär, entsprechend der nächtlichen Lebensweise. Die Flossenfüßer sind Zwitter; sie legen ihre Eier in langen, frei im Meer schwimmenden Schnüren ab. Die jungen Larven haben Segellappen und Schale; während der Rückbildung der Segel treten die Flossen hervor. Die Tiere erscheinen oft auf hoher See in allen Meeren, zum Teil massenhaft, wie die arktischen Limacina arctica und Clio borealis, von denen hauptsächlich die Wale sich nähren (sogen. Walfischaas). Man kennt etwa 250 Arten, von denen mehr als 130 fossil vorkommen. Als versteinerte Flossenfüßer werden auch wohl die Tentakuliten (s. Tafel »Silurische Formation I«, Fig. 20) angesehen; echte Flossenfüßer treten aber erst im Eocän auf. Man teilt die Flossenfüßer in Thecosomata, mit Schale, verkümmertem Kopf, rudimentären Tentakeln und mit dem Fuß verwachsenen Flossen (hierher Hyalaea, s. Tafel »Schnecken I«, Fig. 7), Creseis, mit langer zugespitzter Schale (Fig. 9), und Gymnosomata, ohne Schale, mit deutlichem Kopf und Tentakeln, nicht mit dem Fuße verwachsenen Flossen, oft mit äußern Kiemen.

Vgl. die Literatur bei Artikel »Weichtiere«, außerdem: Martini und Chemnitz, Konchylien-Kabinett (Nürnb. 1837–65, 12 Bde.); Sowerby, Thesaurus conchyliorum (Lond. 1832–62); Reeve, Conchologia iconica (das. 1842–62); Pfeiffer, Land- und Süßwassermollusken (Weim. 1821–27, 2 Bde.) und Monographia heliceorum viventium (Leipz. 1848–81, 8 Bde.); d'Audebart de Ferussac und Deshayes, Mollusques terrestres et fluviatiles (Par. 1821–51, 2 Bde. und Atlas); Roßmäßler, Ikonographie etc. (Leipz. 1835–62, 3 Bde.; fortgesetzt von Kobelt, Wiesb. 1877 ff.); Lacaze-Duthiers, Organisation et développement du Dentale (Par. 1858); Plate, Bau und Verwandtschaft der Solenoconchen (Jena 1892); Rang und Souleyet, Histoire naturelle des Mollusques ptéropodes (Par. 1852); Gegenbaur, Untersuchungen über Pteropoden und Heteropoden (Leipz. 1855); Alder und Hancock, Monograph of the British Nudibranchiata (Lond. 1851); Trinchese, Aeolididae e famiglie affini del Porto di Genova (Rom 1877–81, 2 Bde.); Bergh, System der nudibranchiaten Gasteropoden (Wiesb. 1892); Troschel, Das Gebiß der S. (Berl. 1856–79, 2 Bde.; Nachtrag von Thiele, 1891–93); Pelseneer, Report on the Pteropoda of the Challenger (Lond. 1888) und Recherches sur divers Opisthobranches (Brüss. 1894); Bouvier, Système nerveux etc. des Gastéropodes prosobranches (Par. 1887); Haller, Studien über Prosobranchier (Leipz. 1894); Meisenheimer, Die Pteropoden der Deutschen Tiefsee-Expedition (Jena 1905, 2 Bde.); Simroth, Bearbeitung der S. in Bronns »Klassen und Ordnungen des Tierreichs« (Leipz. 1892–1905).