Algen

Algen (Algae, hierzu Tafel »Algen I-III«), Pflanzenklasse aus der Abteilung der Thallophyten, ein- oder vielzellige, stets Chlorophyll enthaltende, meist im Wasser lebende, blütenlose Gewächse, deren Körper keine Unterscheidung von Stengel, Wurzeln und Blättern erlaubt. Bei einzelligen A. besteht jedes Individuum aus einer einzigen Zelle, während bei Fadenalgen mehrere Zellen zu Zellfäden vereinigt sind. Bei andern A. sind zahlreiche Zellen flächen- oder körperförmig vereinigt, und der Thallus nimmt dann oft bei ansehnlicher Größe eine strauch- oder blattartige Gestalt an, die Organe der höhern Pflanzen in der Form nachahmend. Der Körper dieser A. besteht aus ziemlich gleichen, runden oder zylindrischen, bisweilen parenchymatisch vereinigten Zellen, die stets Chlorophyll enthalten. Dies tritt meist in besondern Farbstoffkörpern (Chromatophoren) auf, und wo es sich allein findet, ist die Alge rein grün. Bei vielen A. sind aber dem Chlorophyll andre Farbstoffe beigemengt (s. unten).

Bei der geschlechtlichen Fortpflanzung der A. verschmelzen entweder membranlose Geschlechtszellen (Gameten) miteinander und bilden die erste Zelle (Zygote) einer neuen Pflanze, oder die Befruchtung findet an einem weiblichen Geschlechtsapparat (Prokarp) statt, der sich in ein empfangendes Organ (Trichogyn) und ein die Sporen erzeugendes Organ (Karpogon) gliedert. Erstere Fortpflanzungsart ist allen geschlechtlich sich vermehrenden A., mit Ausnahme der Florideen, gemeinsam. Die beiden verschmelzenden Geschlechtszellen stimmen vollkommen überein (Isogameten), oder sie unterscheiden sich als männlich (Spermatozoiden) und weiblich (Eizellen). Die Isogameten können sich in beweglicher Form als Planogameten (Paarungsschwärmer) vereinigen; andernfalls verschmelzen sie in unbeweglichem Zustande (als Aplanogameten), indem der Inhalt einer Zelle in eine zweite ebensolche übertritt und die beiderseitigen Plasmakörper sich vereinigen. Die ungeschlechtliche Vermehrung der A. findet durch vegetative Zweiteilung, vorzugsweise aber durch Bildung beweglicher, mit Wimpern versehener, membranloser Zellen (Zoosporen oder Schwärmsporen), in andern Fällen auch durch unbewegliche Dauersporen (Akineten) oder durch Verjüngung des Zellinhalts entstandene, unbewegliche Fortpflanzungszellen (Aplanosporen) statt.

Die systematische Gliederung der A. in natürliche Gruppen ist noch nicht abgeschlossen, die folgende Einteilung ist daher nur als eine vorläufige zu betrachten.

1. Ordnung: Blaugrüne A. (Cyanophyzeen), enthalten in ihren Zellen neben dem Chlorophyll noch einen blauen Farbstoff, Phykocyan, und erscheinen blaugrün, schwärzlichgrün oder violett. Ihren Zellen fehlt ein typischer Zellkern. Die Zellwand ist häufig gallertartig gelockert. Neben einzelligen Formen, die isoliert leben oder zu Kolonien verbunden bleiben, kommen einfache und verzweigte Zellfäden vor. Geschlechtliche Fortpflanzung findet bei ihnen nicht statt. Die Vermehrung erfolgt durch Zweiteilung der Zellen (s. Gloeocapsa, Tafel II, Fig. 1) und bei den fadenförmigen Arten durch Zerstückelung der Fäden. Viele Arten können Dauerzellen (Sporen) bilden, die nach einer Ruhezeit zu neuen Fäden auskeimen. Die Fäden der Oscillaria-Arten, die in schmutzigen Wassern und Moorgräben spangrüne Häute bilden, führen eigentümliche, pendelnde Bewegungen aus. Auf feuchter Erde trifft man nicht selten die olivgrünen Schleimklumpen von Nostoc. Die Erscheinung der Wasserblüte wird meistens durch Cyanophyzeen verursacht, die zeitweilig in ungeheuern Mengen die Oberfläche der Gewässer bedecken, um nach kurzer Zeit wieder zu verschwinden.

2. Ordnung: Kieselalgen (Diatomeen, Bazillarien). Von wenigen farblosen Arten abgesehen, enthalten die Zellen der Kieselalgen Chlorophyll und einen gelbbraunen Farbstoff (Dialomin), die in dem Protoplasma an geformte Farbstoffträger gebunden sind. Ein typischer Zellkern ist stets vorhanden. Die Zellwand besteht aus zwei ungleichen Schalenhälften, die so stark mit Kieselsäure durchsetzt sind, daß beim Glühen ein vollständiges Kieselskelett der Zellwand zurückbleibt, das alle Formeigenheiten der Zellwand bis zu der feinsten Zeichnung der zierlichen Oberflächenskulptur aufweist (Fig. 2). Die Diatomeen leben als isolierte Zellen, oder sie sind zu band- oder scheibenartigen Kolonien vereinigt; manche sind in Gallertscheiden eingeschlossen, andre sitzen auf Gallertstielen an einer Unterlage fest. Die beiden Schalenhälften der Zellwand sind so aneinandergefügt, wie Deckel und Bodenstück einer runden Pillenschachtel. Die Seite, an der die Schalenränder übereinandergreifen, heißt die Gürtelbandseite, die andre, meist reichlicher gezeichnete Seite Schalenseite. Die Vermehrung erfolgt durch Zweiteilung, wobei jede Tochterzelle eines der ungleichen Schalenstücke der Zellwand als Mitgift bekommt, um dasselbe durch Ausbildung eines neuen Bodenstückes zu ergänzen. Da sich dieser Teilungsvorgang sehr oft wiederholt, so müssen die Nachkommen derjenigen Tochterzelle, die das kleinere Schalenstück als Mitgift erhielt, in der einen Linie zuletzt merklich kleiner werden, als die Mutterzelle war. Die Zurückführung dieser kleinen Nachkommen auf das ursprüngliche Größenmaß erfolgt durch Bildung von Vergrößerungssporen (Auxosporen, Fig. 3). Die Zellen werfen die starren Schalen ab und wachsen, in eine Gallerthülle eingebettet, zu der ursprünglichen Größe aus, um dann neue Schalen auszubilden. Meistens legen sich bei der Auxosporenbildung zwei Zellen in gemeinsamer Gallerthülle aneinander (Fig. 3). Bisweilen tritt vor dem Auswachsen eine Verschmelzung der beiden schalenlosen Zellleiber ein (Fig. 3 A), ein Vorgang, der an die geschlechtliche Fortpflanzung andrer A. erinnert. Viele freilebende Arten zeigen schwimmende oder gleitende, der Längsachse parallele Fortbewegung. Die Diatomeen leben auf und in feuchter Erde, im Süßwasser und im Meere, sie nehmen an der Planktonbildung der Gewässer hervorragenden Anteil (vgl. Tafel »Meeresflora« und »Süßwasserflora«). Die widerstandsfähigen Kieselschalen finden sich massenhaft im Grundschlamm der Gewässer, sie kommen fossil in diluvialen und tertiären Lagern von der Mächtigkeit vieler Meter als Bergmehl, Polierschiefer, Tripel, Infusorienerde, Kieselgur (s. d.) vor, z. B. bei Bilin in Böhmen, Ebstorf in der Lüneburger Heide, in Toskana, Sibirien, Lappland. Alluvial sind die noch fortwachsenden Diatomeenlagen, auf denen Teile von Berlin und Königsberg i. Pr. ruhen. Zur Bestimmung der Herkunft von Guano ermittelt man die in demselben vorkommenden Diatomeenarten. Auch bei Agar-Agar kennzeichnen die anhaftenden Diatomeen die Herkunft der Ware. Pleurosigma und Surirella dienen als Probeobjekte für die Prüfung von Mikroskopen.

3. Ordnung: Jochalgen (Conjugatae). Die meist sehr zierlich gestalteten Zellen der Jochalgen (Fig. 4) enthalten im Protoplasma einen typischen Zellkern und einen oder mehrere regelmäßig geformte Farbstoff träger, die nur Chlorophyll ohne Beimischung eines weitern Farbstoffes führen. Sie erscheinen demnach frischgrün gefärbt. Der Vegetationskörper der Konjugateen besteht aus einer einzigen Zelle (Desmidiaceae, Bandalgen) oder aus unverzweigten Fäden gleichwertiger Zellen (Zygnemaceae). Die Vermehrung erfolgt durch Zweiteilung der Zellen. Daneben besteht eine geschlechtliche Fortpflanzung, die auf Verschmelzung zweier gleichartiger Zellen beruht. Für die zu den Zygnemazeen gehörige Spirogyra ist dieser als Kopulation bezeichnete Vorgang in Fig. 5 in vier verschiedenen Phasen, I a, b, II a, b, dargestellt. Die durch die Verschmelzung gebildete Zygote oder Zygospore überwintert und keimt im Frühling zu einem neuen Faden aus. Die Desmidiazeen leben mehr vereinzelt zwischen andern A. in Torfsümpfen, die Zygnemazeen bilden in Süßwasserteichen und Gräben oft große schlammig-schaumige Watten.

4. Ordnung: Grünalgen (Chlorophyceae). grüne A., die bei der ungeschlechtlichen Vermehrung wie bei der geschlechtlichen Fortpflanzung Schwärmer bilden, nackte Zellen, die mit wimperartigen Bewegungsorganen, sogen. Cilien, ausgerüstet sind. Die Grünalgen bilden keine einheitliche Gruppe. Man unterscheidet Wimperalgen (Volvocineae), die auch im vegetativen Zustande Cilien tragen; Kugelalgen (Protokokkoideen), die aus rundlichen Einzelzellen ohne Cilien bestehen oder verschieden gestaltete Zellkolonien bilden (Fig. 6); Schlauchalgen (Siphoneae), deren Vegetationskörper einen verzweigten, im Innern gänzlich ungegliederten Schlauch darstellt; Fadenalgen (Confervaceae), die aus einfachen oder verzweigten Zellfäden oder aus Zellflächen gebildet sind. Die Bildung der ungeschlechtlichen Schwärmsporen ist für die zu den Siphoneen gehörige Vaucheria in Fig. 7 dargestellt. In dem keulenförmig angeschwollenen Ende eines Fadenastes grenzt sich ein Teil des lebenden Protoplasmas ab. Derselbe bildet eine einzige Schwärmspore, die sich, nachdem sie durch eine Öffnung in der Wand des Schlauches frei geworden, vermittelst ihrer zahlreichen, paarweise gestellten Cilien im Wasser fortbewegt. Zur Ruhe gekommen, umgibt sich die Schwärmspore mit einer neuen Membran und wächst zu einem neuen Schlauch aus. Bei der Befruchtung, die die geschlechtliche Fortpflanzung einleitet, verschmelzen in manchen Fällen zwei membranlose, mit Cilien versehene Geschlechtszellen (Gameten), die an Gestalt und Größe nicht wesentlich verschieden sind, miteinander (isogame Gametenkopulation bei Pandorina und Acetabularia, Fig. 8 u. 9). Beim oogamen Befruchtungsvorgang unterscheidet man einen weiblichen Gameten (Ei, Oosphäre) und einen männlichen (Spermatozoid). Die Eier werden im Oogonium, die Spermatozoiden im Antheridium gebildet (Fig. 10, 11 u. 12). Bei Vaucheria stehen Antheridium und Oogonium nebeneinander auf demselben Faden; bei Oedogonium werden tonnenförmig aufschwellende Zellen einzelner Fäden zu Oogonien, während die Spermatozoiden aus Zellen andrer Fäden hervorgehen. Man kann also hier weibliche und männliche Fäden unterscheiden. Die letztern sind bei einigen Arten sehr kurz und werden dann, wie in Fig. 12, als Zwergmännchen bezeichnet. Die Grünalgen leben meist mehr isoliert zwischen andern Pflanzen im Wasser oder auf feuchter Erde, nur einige Arten der Siphoneen und Konfervazeen bilden bisweilen größere Ansammlungen. Manche überziehen Holzwerk oder Felsen in der Nähe von Bächen, wie z. B. die Veilchensteinalge (Chroolepus iolithus), deren Körper auch nach dem Eintrocknen den Veilchengeruch behält. Die Schneealge (Sphaerella nivalis), eine Kugellage, ruft auf dem ewigen Schnee der Hochgebirge und des hohen Nordens bisweilen blutstropfenartige Färbung hervor.

Den Siphoneen schließen sich die vom Silur bis zum Tertiär vorkommenden Daktyloporen an, die in den alpinen Triaskalken sehr verbreitet sind und durch ihre Kalkausscheidungen in manchen Ablagerungen felsbildend auftreten. Hierher gehört Gyroporella (Libanon, Zugspitze, s. Tafel »Triasformation I«, Fig. 2).

5. Ordnung: Braunalgen (Tange, Phaeophyceae) enthalten in ihren Zellen neben Chlorophyll einen braunen Farbstoff (Phykophaeïn) und erscheinen deshalb heller oder dunkler gelbbraun. Neben mikroskopisch kleinen Formen mit fadenartigem Körper kommen reichgegliederte Formen von bisweilen riesigen Dimensionen vor (Makrocystis). Der kräftige, häufig lederartige Körper der Brauntange, die ausnahmslos Meeresbewohner sind, zeigt die Gestalt von Bändern, Strängen, gesägten oder handförmig geteilten Blättern, die direkt mit einem wurzelartigen Haftorgan am Meeresgrunde befestigt sind oder von einem einfachen oder verzweigten zylindrischen Stammteil über den Boden emporgehoben werden. An dem Laube einiger Arten, wie Fucus und Sargassum (Tafel III, Fig. 13 u. 15), werden Schwimmblasen gebildet; schwimmende, losgerissene Teile von Sargassum (Tafel I, Fig. 1) haben zu den Fabeln vom Sargassomeer Veranlassung gegeben (vgl. Sargassum). Ungeschlechtliche Vermehrung wird durch Schwärmsporen vermittelt. Geschlechtliche Fortpflanzung ist nur bei einem Teil der Braunalgen beobachtet worden. Sie schreitet von der Kopulation gleicher beweglicher Gameten durch alle Stufen zur Befruchtung eines unbeweglichen Eies durch ein Spermatozoid. Einen Übergang zwischen den isogamen und oogamen Vorgängen zeigt z. B. Ectocarpus (Fig. 14). Männliche und weibliche Gameten treten als Schwärmer von gleicher Gestalt und Größe aus dem Gametenbehälter hervor. Während aber der weibliche Schwärmer seine Beweglichkeit sehr bald verliert, behalten die Spermatozoiden ihre Eilien länger und umschwärmen das sich festsetzende Ei, um mit ihm zu verschmelzen. Die höchste Stufe des oogamen Befruchtungsvorganges zeigt Fucus (Tafel III, Fig. 16–18). Die Geschlechtsorgane stehen hier in einer grubigen Vertiefung (Conceptaculum). Die in einem Oogonium gebildeten Oolphären sind nur passiv beweglich. Die Spermatozoiden, die in besondern Antheridien gebildet werden, sind vielmals kleiner und mit Cilien versehen. Das befruchtete Ei wächst zu einer neuen Pflanze aus.

6. Ordnung: Rotalgen (Blütentange, Rhodophyceae Florideae) enthalten in ihren Zellen neben dem Chlorophyll einen roten Farbstoff (Phykoërythrin) und erscheinen dadurch prachtvoll rosen- oder braunrot, bisweilen auch violett oder bläulich gefärbt. Ihr Vegetationskörper ist mit wurzelartigen Haftorganen festgeheftet und entwickelt zierliche Formen gebüschelter Fäden, sein zerteilter Blätter, welliger Bänder oder siebartig durchbrochener Häute (Tafel I). Sie sind mit wenigen Ausnahmen (Batrachospermum, Lemanea) Meeresbewohner. Bei einer Gruppe, den Korallineen, wird der Körper durch Einlagerung von kohlensaurem Kalk korallenartig fest (Tafel II, Fig. 19). Einige Korallineen können ausgedehnte Kalkbänke (Nulliporenbänke) aufbauen. Auch fossile Nulliporen sind vom Jura bis zum Tertiär bekannt. Lithothamnion bildet Felsen auf Sizilien. Die ungeschlechtliche Vermehrung der Florideen erfolgt durch passiv bewegliche Brutzellen, die meist zu vier aus einer Mutterzelle hervorgehen (Tetrasporen). Der Befruchtungsvorgang unterscheidet sich von deinjenigen der Braun- und Grünalgen wesentlich dadurch, daß die männlichen Gameten (Spermatien) keine Cilien tragen, und daß die zu befruchtende weibliche Zelle, das Prokarp, nach der Befruchtung mit der Mutterpflanze in Verbindung bleibt und zu einer Sporenfrucht (Cystokarp) wird, deren durch Sprossung erzeugte Sporen erst den Ursprung neuer Pflanzen bilden. Zur Vermittelung der Befruchtung dient ein mit dem Prokarp verbundenes Empfängnisorgan (Trichogyn). Prokarp und Trichogyn bilden das Karpogon. Die Figuren 20–23 (Tafel III) zeigen die Ausbildung dieser Organe in einigen speziellen Fällen. Die Fukazeen und Florideen bilden die hauptsächliche Vegetation der Meere und erreichen zum Teil riesige Dimensionen, wie Laminarien und Macrocystis-Arten (bis 300 m lang), schwimmen auf hoher See oder leben an den Felsen der Küste festgewachsen, wo sie vielen Seetieren zur Nahrung und zum Aufenthalt dienen. Eine Darstellung der unterseeischen, formen- und farbenprächtigen Algenvegetation gibt die beifolgende Tafel I. Auch in den vorweltlichen Perioden, vom Übergangsgebirge bis zum Tertiär, waren die Meere reich an solchen Gewächsen (vgl. die Abbildung von Phycodes circinnatus auf der Tafel »Kambrische Formation«, Fig. 11).

7. Ordnung: Armleuchteralgen (Characeae) sind frischgrün gefärbte Wasserpflanzen, deren Vegetationskörper einen sehr regelmäßigen Aufbau zeigt. Ein am Grunde bewurzelter Sproß mit unbegrenztem Spitzenwachstum erhebt sich aufrecht im Wasser und trägt an den durch Internodien getrennten Knoten je einen Quirl von Blättern mit begrenztent Wachstum, die gleichfalls in Knoten und Internodien geteilt und regelmäßig verzweigt sind. Die Verzweigung des Sprosses geht von Seitensprossen aus, die in der Achsel bestimmter Quirlblätter entspringen und in ihrem Aufbau den Bau des Hauptsprosses wiederholen. Eine ungeschlechtliche Vermehrung durch Schwärmsporen findet im Gegensatze zu den Grünalgen bei den Charazeen nicht statt. Die Organe der geschlechtlichen Fortpflanzung sind Antheridien und Oogonien, die an den Blättern entspringen (Tafel III, Fig. 24). Die Antheridien sind rote Kugeln, deren äußere Hülle von acht regelmäßigen, dreieckigen Platten gebildet wird (Fig. 25 A a), die bei der Reife auseinanderfallen (Fig. 25 B) und den Inhalt freilassen. Der letztere besteht aus mehreren Büscheln langer, von gemeinsamem Stiel (Manubrium) getragener Zellfäden (Fig. 25 C), die in jeder Zelle ein schraubig gewundenes Spermatozoid mit zwei Cilien enthalten (Fig. 25 D E). Die Oogonien bestehen der Hauptsache nach aus einer großen Hauptzelle, die von fünf schlauchförmigen, in spiraliger Richtung sich anlegenden Zellen umrindet wird (Fig. 25 Asp). Auf ihrer Spitze bilden diese Zellen ein Krönchen (Fig. 25 A), das die Stelle bezeichnet, an der den Spermatozoiden ein Zugang zu der Zentralzelle gegeben ist. Der Inhalt der letztern stellt das zu befruchtende Ei dar. Durch die Befruchtung wird dasselbe zur Oospore, die sich mit einer festern Hülle umgibt und nach einer Ruhepause zu einer neuen Pflanze auskeimt. Von fossilen Charazeen sind vorzugsweise die spiralig gestreiften Sporenfrüchte (Gyrogonnen) in Muschelkalk- und Tertiärschichten erhalten.

Von den Meeresalgen werden manche jung als Gemüse verspeist; einige liefern arzneiliche oder technische Handelsartikel (Agar-Agar, Carrageen). Die am Meeresstrand ausgeworfenen Algenmassen werden als Dünger benutzt, an den englischen und französischen Küsten werden sie auf Jod und Alkalisalze verarbeitet. In Süßwasserfischteichen beeinträchtigen bisweilen gewisse A. die Bewegungsfreiheit der jungen Fischbrut. Eigentliche Parasiten, die als Schädlinge andrer Pflanzen auftreten, sind unter den A. sehr selten, dagegen leben mehrere Arten als harmlose Bewohner in den Körperhöhlen andrer Gewächse. Solche endophytische Lebensweise kommt am häufigsten bei blaugrünen A. vor, Nostoc Gunnerae und Anabaena Azollae sind regelmäßige Bewohner vorgebildeter Höhlungen der Gunnera- u. Azolla-Arten. Auch bei Moosen (Blasia und Anthoceros) tritt eine Cyanophyzee als Endophyt auf. Im Körper gewisser niederer Tiere sind regelmäßig grüne Algenzellen eingelagert, es handelt sich dabei um eine Vergesellschaftung zu gegenseitigem Nutzen (Symbiose). Die Alge findet in dem Tierkörper einen gegen äußere Gefahren geschützten Wohnraum und wird durch denselben mit Wasser und Nährsalzen versorgt. Das Tier gewinnt aus den Stoffwechselprodukten der Alge einen Teil der für seine Ernährung nötigen organischen Substanzen. Im Körper der Flechten (s. d.) sind in ähnlicher Weise A. mit Pilzen zur Symbiose vergesellschaftet.

Die wissenschaftliche Erforschung der A. ist in besonderm Maße von der Verbesserung der Untersuchungsmethoden und der optischen Hilfsmittel im Laufe des 19. Jahrh. abhängig gewesen. Während bis gegen Mitte dieses Jahrhunderts die Forscher, unter denen Harvey, Kützing, Agardh hervorragen, sich mit der rein formalen Beschreibung und grobsystematischen Bearbeitung der A. begnügen mußten, gelang es später mit Hilfe besserer Mikroskope, auch die Fortpflanzungserscheinungen und die Entwickelungsgeschichte der einzelnen Formen aufzuklären und den innern Zusammenhang dieser Erscheinungen in den verschiedenen Abteilungen zu erschließen. In einer Reihe mustergültiger Arbeiten veröffentlichte noch in den 40er Jahren Nägeli exakte Forschungen über die ungeschlechtliche Vermehrung und das Wachstum der A. Braun lieferte 1850 zahlreiche Beiträge zur Biologie der Süßwasseralgen und gab wenige Jahre später eine musterhafte Wachstumsgeschichte der Charazeen. 1853 beschrieb Thuret den Vorgang der geschlechtlichen Befruchtung bei Fucus. Von Cohn wurde 1855 die sexuelle Sporenbildung bei der Fadenalge Sphaeropica beobachtet. In einer Reihe trefflicher Arbeiten gab Pringsheim in dem gleichen und dem folgenden Jahrzehnt Aufschluß über die Entwickelungsgeschichte und die Sexualität der Vaucheria, der Odogonien, Koleochaeten und Volvocineen. Von De Bary wurden gleichzeitig die Konjugaten gründlich morphologisch bearbeitet. Von Thuret und Bornet wurde die merkwürdige Embryologie der Florideen festgestellt. Diesen grundlegenden Untersuchungen folgten in der neuern Zeit zahlreiche Arbeiten über alle Gruppen der A. Die wichtigsten Tatsachen der Morphologie und Entwickelungsgeschichte der A. sind in Goebels »Grundzügen der Systematik und speziellen Pflanzen morphologie« (Leipz. 1882) zusammengefaßt worden.

Literatur. J. G. Agardh, Species, genera et ordines Algarum (Lund 1848–80, Bd. 1–3); Kützing, Phycologia generalis (Leipz. 1843), Species Algarum (das. 1849) und Tabulae phycologieae (Nordhaus. 1846–71, 19 Bde.); Rabenhorst, Flora europaea Algarum (Leipz. 1865–68); Wolle, Desmids of the United States (Bethlehem 1884); Solms-Laubach, Die Korallineen des Golfes von Neapel (Leipz. 1881); Harvey, Phycologia britannica (Lond. 1871); Derselbe, Phycologia australica, Bd. 1–5 (das. 1858–63); Reinke, Algenflora der westlichen Ostsee (Kiel 1889); Derselbe, Atlas deutscher Meeresalgen (Berl. 1889–91, Heft 1 u. 2); Kjellmann, Handbok i Skandinaviens hafsalgflora (Stockh. 1890, Bd. 1); De Toni, Sylloge Algarum (Padua 1889–92, Bd. 1, 2 ff.); »Kryptogamenflora von Schlesien« (2. Bd., 1. Abt.: Süßwasseralgen, von Kirchner, Berl. 1878); Rabenhorst, Kryptogamenflora, Bd. 2: Meeresalgen Deutschlands und Österreichs, von Hauck (2. Aufl., Leipz. 1883–1885); Bd. 5: Die Charazeen, von Migula (das. 1897); Hansgirg, Prodromus der Algenflora in Böhmen (Prag 1893).