Muskeln

Muskeln (lat. Musculi, »Mäuschen«; hierzu Tafel »Muskeln des Menschen«). die Organe der mehrzelligen Tiere, welche die Bewegung hervorbringen; sie bestehen zumeist aus vielen Zellen, die sich auf einen Reiz hin zusammenziehen und so die mit ihren Enden in Verbindung stehenden Teile verschieben. Es gibt glatte und quergestreifte M. Beide können als »epitheliale« oder »mesenchymatische« M., d.h. im erstern Falle von Epithelzellen aus, im letztern aus bindegewebsartigen, gestreckten und verästelten Zellen, entstanden sein.

Fig. 1. Glatte Muskelzellen.

Die glatten M. sind kontraktile, langgestreckte Zellen (Figur 1), die letztern entstehen meist aus der Verschmelzung einer Anzahl von Zellen zu einer Faser und besitzen infolgedessen mehrere Kerne. Die Hülle einer solchen Faser (Muskelfaser oder Primitivbündel) heißt Sarkolemma (Fig. 2 b), der Inhalt ist in eigentümlicher Weise quer gestreift und zerfällt bei Behandlung mit gewissen Reagenzien in noch feinere Fasern (Primitiv- oder Muskelfibrillen, Fig. 20), was bei der glatten Muskelfaser nicht der Fall ist. Nur selten jedoch besteht der ganze Muskel aus einer einzigen Faser; gewöhnlich vereinigen sich viele nebeneinander gelegene zu einem Muskelbündel und mehrere Bündel erst zu einem Muskel (imen gern Sinn).

Fig. 2. a Primitiv-Fibrille, b quergestreifte Muskelfaser der Eidechse (Lacerta).

Wenn sie besonders massig auftreten, pflegt man sie, zumal bei den Wirbeltieren, als Fleisch zu bezeichnen; sie finden sich in allen Organen des Körpers, denen eine gewisse, wenn auch nur geringe Beweglichkeit zu kommt. Im allgemeinen sind die quergestreiften M. als die kräftigern für alle Bewegungen vorhanden, die schnell ausgeführt werden müssen, somit zumeist dem Willen unterworfen sind (willkürliche oder animale M.), während die glatten M. meist die unwillkürlichen Zusammenziehungen der vegetativen (Ernährungs-, Fortpflanzungs- etc.) Organe besorgen. Doch ist diese Scheidung nicht streng durchführbar, denn z. B. das Herz der Wirbeltiere besteht aus quergestreiften M., und bei den Gliedertieren sind auch die M. der vegetativen Organe, z. B. die des Darms und der Genitalorgane, quergestreift. Zu jedem Muskel gehören auf;er dem wesentlichen Bestandteil, nämlich der kontraktilen Substanz, und außer dem Sarkolemma noch Bindegewebe zur Trennung der einzelnen Bündel und Fasern, ferner Gefäße und Nerven. Letztere geben den Anstoß zur Zusammenziehung am Muskel, sie verzweigen sich und enden mit einer sogen. Nervenendplatte (Fig. 2 b, s. auch Nerven). Die Anordnung der willkürlichen M., wie man sie bei den höhern Tieren in so komplizierter Weise antrifft, ist aus der sehr viel einfachern mancher niedern Tiere hervorgegangen. Ursprünglich nämlich haben die M. in der Haut selbst gelegen und dort eine mehr oder minder vollständige Schicht gebildet, die später von der Haut weg unmittelbar unter dieselbe gerückt ist und in dieser Form als Hautmuskelschlauch noch bei Würmern vorkommt. Bei diesen umschließt er die Leibeshöhle und besteht aus Ringmuskeln zur Verengerung und Längsmuskeln zur Verkürzung des Gesamtkörpers. Bei Tieren mit gegliedertem Körper erscheint auch die Längsmuskulatur gegliedert; treten Gliedmaßen auf, so verlaufen zu ihnen vom Rumpf aus M., die sich alsdann an das Hautskelett ansetzen (Krebse, Insekten). Erst mit der Ausbildung des Innenskeletts der Wirbeltiere tritt der Hautmuskelschlauch gegen die tiefer gelegene Muskulatur zurück, die sich an die Knochen ansetzt, jedoch hat sich die Hautmuskulatur sogar bei den Säugetieren noch vielfach in großer Ausdehnung erhalten (z. B. beim Igel, wo sie die Zusammenkugelung besorgt, oder beim Pferde, das sich mit seiner Hilfe der Insekten erwehrt; beim Menschen ist sie am Hals als sogen. Platysma myoides vorhanden). Die Farbe der M. wechselt von Weiß bis zu intensivem Fleischrot und wird hauptsächlich durch den Blutgehalt und dessen Farbstoff (Hämoglobin) hervorgerufen. – Die willkürlichen M. stehen fast alle an ihrem Anfang und Ende mit faserigen, seidenglänzenden Strängen (Flechsen, Sehnen, s. d.) oder Häuten (Sehnenhäuten) in Verbindung. Diese stellen gleichsam die Zugseile vor, durch welche die lebendige Kraft des Muskels auf den beweglichen Knochen übertragen wird. Bei der Kontraktion wird der Muskel kürzer und dementsprechend dicker, indes die Sehne unverändert bleibt. Man unterscheidet am Muskel eine Ursprungs- und eine Endsehne, während das eigentliche Fleisch des Muskels Muskelbauch heißt. Zerfällt letzterer durch eine eingeschobene Sehne in zwei Teile, so ist er ein zweibäuchiger Muskel. Verläuft die Sehne eine Strecke weit in dem Muskel selbst, und befestigen sich die Muskelbündel von zwei Seiten her unter spitzem Winkel an sie, so hat man es mit einem gefiederten Muskel zu tun. Liegt die Sehne an einem Rande des Fleisches, und ist die Richtung zu ihr dieselbe schiefe wie beim gefiederten Muskel, so wird er halbgefiederter Muskel genannt. Hat ein Muskel mehrere Ursprungssehnen, die fleischig werden und dann in einen gemeinschaftlichen Muskelbauch übergehen, so heißt er zwei-, drei- oder vierköpfiger. – In der Anatomie werden die M. nach Form, Ursprung und Ende, auch nach ihrer Wirkung etc. benannt (über Lage und Verlauf der einzelnen M. s. die beifolgende Tafel). Über die chemische Beschaffenheit der M. s. Muskeleiweißkörper und Fleisch, S. 676.

Physiologie der Muskeln.

Die M. sind diejenigen Organe, vermittelst deren fast alle Arten von willkürlicher und unwillkürlicher Bewegung bei höhern Tieren und beim Menschen ausgeführt werden. Sie dienen der Ortsbewegung wie der mannigfaltigen Tätigkeit unsrer Hände; sie besorgen die für die Erhaltung des Lebens notwendigen Atembewegungen, wie die Fortbewegung der Nahrungsstoffe durch den Verdauungskanal; ein Muskel, das Herz, treibt die Blutmasse durch den Körper, ein andrer, der Blasenmuskel, dient der Herausbeförderung des Harnes, der Gebärmuttermuskel fördert das Neugeborne aus Tageslicht etc. Diese Leistungen der M. beruhen auf ihrer fundamentalsten Eigenschaft, der Kontraktilität, d.h. ihrer Fähigkeit, auf Grund gewisser Antriebe (Reize) sich zu verkürzen und wieder auszudehnen. Indem dabei die am Skelett befestigten M. die einzelnen Knochen gegeneinander bewegen, die Hohlmuskeln um ihren flüssigen oder festen Inhalt sich fest schließen, vermögen sie die verschiedenen ihnen gestellten Aufgaben zu vollbringen. Die die M. zur Tätigkeit, also zur Zusammenziehung anregenden Impulse gehen meistens vom Zentralnervensystem aus und werden den M. durch die Bewegungsnerven vermittelt. Durch Reizung der letztern ahmt man diese Impulse nach; doch besitzen, wie die Erfahrungen an nervenlosen Muskelstücken und Beobachtungen an M. lehren, deren Nerven künstlich zur Entartung gebracht oder durch Vergiftung (mit Curare) ausgeschaltet sind, die M. auch eine direkte Reizbarkeit (Irritabilität). Die direkten Muskelreize sind im wesentlichen die nämlichen, durch die der Muskel auch von seinem Nerv aus zur Tätigkeit veranlaßt werden kann, also Einwirkungen mechanischer, chemischer, thermischer und elektrischer Natur. Die elektrischen Reize haben für die Experimentalphysiologie eine besondere Bedeutung erlangt, weil man sie so genau beherrschen und abstufen kann, daß sie weniger als die übrigen Reize die M. erschöpfen und für fernere Reize untauglich machen. Da schnelle Stromesschwankungen weit wirksamer sind als der konstante Strom, so bedient man sich allgemein des Induktionsstromes. Jeder einzelne Induktionsschlag bedingt eine Zuckung, deren Umfang von der Stärke des Stromes und der Erregbarkeit des Muskels abhängig ist. Die Experimentalphysiologie bedient sich bei ihren Untersuchungen der Muskelpräparate von frisch getöteten Kaltblütern (besonders Fröschen), weil diese weit länger ihre Erregbarkeit bewahren als diejenigen der Warmblüter. Zum genauern Studium der Muskelzuckung dient die Selbstregistrierung derselben vermittelst des Myographions. Durch Benutzung dieses Hilfsmittels hat sich gezeigt, daß die anscheinend blitzschnell vorübergehende Zuckung doch einen verhältnismäßig großen Zeitraum in Anspruch nimmt; dieser ist bei den M. einzelner Tierarten und auch bei verschiedenartigen M. desselben Tieres von verschiedener Größe; beim Froschmuskel beansprucht die Zuckung etwa ¹/₆ bis ¹/₁₀ Sekunde; weit langsamer läuft sie bei den M. der Schildkröte ab, um vieles schneller dagegen bei denen der Insekten. Es hat sich ferner gezeigt, daß die Zusammenziehung der M. nicht in demselben Augenblick beginnt, in dem die Reizung erfolgt, sondern daß eine Zeit von etwa 0,005 Sekunde verfließt, ehe die ersten Verkürzungserscheinungen sichtbar werden (Zeit der latenten Reizung oder Latenzzeit).

Treffen einen Muskel schnell aufeinanderfolgende Reize, so daß er in den zwischen ihnen liegenden Pausen keine Zeit hat, sich wieder auszudehnen, zu erschlaffen, so gerät er in einen Zustand der Dauerkontraktion (Starrkrampf, Tetanus). Die willkürliche Tätigkeit der M. im unversehrten Organismus gleicht in der Regel mehr einem langsamen Tetanus als der blitzschnellen Zuckung; doch kommen auch, wie z. B. beim schnellen Sprechen, beim Klavierspielen, äußerst kurzdauernde Muskelkontraktionen vor. Der Tetanus ist noch dadurch von der Zuckung verschieden, daß der Grad der Verkürzung, den der Muskel dabei gewinnt, bei jenem sehr viel größer ist als bei dieser. Der in Tätigkeit geratende Muskel wird nicht nur kürzer, sondern auch dicker, das läßt sich leicht durch die Haut hindurch fühlen, wenn man die Hand auf die Beugefläche des Oberarms legt und den Arm im Ellbogengelenk beugt. Eine merkliche Volumveränderung findet bei der Zusammenziehung nicht statt: der Muskel gewinnt so viel an Dicke, wie er an Länge verliert. Legt man das Ohr auf einen Muskel, so hört man bei jeder Kontraktion desselben ein dumpfes, rollendes Geräusch, das Muskelgeräusch oder den Muskelton, ein Zeichen dafür, daß auch bei anscheinend gleichmäßig bleibender Zusammenziehung des Muskels in ihm gewisse rhythmische Bewegungsvorgänge ablaufen, die aber vermutlich molekularer Natur sind. Sehr leicht hört man die Muskelgeräusche des eignen Körpers, wenn man in der Stille der Nacht die Augenlider fest schließt oder die Kiefer stark zusammenpreßt, oder wenn man einen Arm kräftig beugt und den kleinen Finger desselben ins Ohr steckt.

Die Kraft, die ein künstlich gereizter oder willkürlich sich zusammenziehender Muskel bei seiner Zusammenziehung entfaltet, kann gemessen werden durch dasjenige Gewicht, das der Muskel eben noch zu heben imstande ist, oder durch den Widerstand einer Feder, den er gerade noch überwindet. Apparate, durch die solche Messungen am lebenden Menschen ausgeführt werden können, und die gewöhnlich nach dem Prinzip der Federwage eingerichtet sind, heißen Dynamometer. Eine Hand eines Mannes entfaltet, wenn sie sich möglichst kräftig schließt, eine Kraft von 40–50 kg; beide Hände zusammen eine solche von 80–100 kg. Bei besonders starken Menschen hat man noch viel größere Werte gefunden. Groß ist die Kraft der Kiefermuskeln; es gibt Menschen, die Pfirsichkerne zerbeißen können, was einer Kraft von 100–150 kg entspricht. Die Beißkraft eines 25 kg schweren Hundes beträgt etwa 200 kg. Krokodile beißen mit einer Kraft, die fast das Dreizehnfache ihres Körpergewichts betragen kann. Sehr beträchtlich ist die Kraft, mit der die Muschel ihre Schale geschlossen hält. – Je dicker ein Muskel ist, desto größer ist die von ihm bei maximaler Zusammenziehung entfaltete Kraft. Will man daher die Kraft verschiedener M., z. B. bei verschiedenen Tieren, miteinander vergleichen, so muß man das gefundene Gewicht auf die gleiche Muskeldicke reduzieren. Es zeigt sich dann, daß 1 qcm Menschenmuskel (bei willkürlicher Zusammenziehung) eine Kraft von 8–10 kg, 1 qcm Froschmuskel (bei künstlicher Reizung) nur eine solche von 2–3 kg zu entwickeln vermag.

Bei seiner Zusammenziehung kann der Muskel, in dem er ein an ihn angehängtes Gewicht bis zu einer gewissen Höhe hebt, Arbeit leisten. Die Arbeit, auch als Nutzeffekt der M. bezeichnet, wird ausgedrückt durch das Produkt aus dem gehobenen Gewicht in die Hubhöhe: a = p. h. Je länger ein Muskel ist, desto höher vermag er ein Gewicht zu heben, je dicker, desto größere Gewichte zwingt er; der Nutzeffekt ist somit dem Volumen des Muskels proportional. Man hat nun gefunden, daß der größte Nutzeffekt nicht mit dem größten Grade der Verkürzung zusammenfällt; er tritt auch nicht ein, wenn der Muskel seine größte Kra st entwickelt, sondern bei mittlern Graden der Verkürzung und Belastung. Mit der Ermüdung vermindert sich der Nutzeffekt, die Kraft nimmt dabei weil schneller ab als die Verkürzungsgröße. Da die Leistung eines Bewegungsmechanismus nicht vollständig bestimmt ist durch die Angabe des Nutzeffekts einer einmaligen Bewegung, so muß noch beigefügt werden, innerhalb welcher Zeit die Bewegung ausgeführt wird, und wie oft sie wiederholt werden kann. Man reduziert daher die Nutzeffekte, um sie untereinander vergleichbar zu machen, auf eine Sekunde als Zeiteinheit. Nach zahlreichen praktischen Erfahrungen nimmt man für die Sekundenleistung eines mittlern Arbeiters während seiner Arbeitszeit 7 Kilogrammometer an. Die M. können aber nicht beständig arbeiten, daher muß auch die Ruhezeit eingerechnet werden. Wird die Arbeitsdauer zu 8 Stunden angenommen, so beträgt der tägliche Nutzeffekt des mittlern Arbeiters etwa 200,000 Kilogrammometer, die durchschnittliche Sekundenleistung (die Ruhezeit eingerechnet) also nicht ganz 2,5 Kilogrammometer. Jeder Motor, der leblose wie der lebende, ist nur zu einem bestimmten durchschnittlichen Nutzeffekt befähigt, die Beschäftigung selbst mag sein, welche sie wolle. Bei lebenden Motoren kann sie zwar vorübergehend nicht unbedeutend gesteigert werden, aber stets nur auf Kosten späterer Arbeitsfähigkeit, ja selbst der Gesundheit. Der Arbeiter gehorcht der angegebenen Norm instinktmäßig. Soll er Tag für Tag den möglichsten Nutzeffekt erreichen, so beschwert er sich bei jeder Einzelbewegung nur mit einer best immlen Last, läßt die Bewegungen in bestimmten Zwischenräumen aufeinander folgen und sorgt für eine gehörige Verteilung der Ruhezeiten. Die Sekundenleistung des Pferdes wird gewöhnlich zu 75 Kilogrammometer angenommen, und diesen Wert bezeichnet man als eine Pferdekraft. An einem achtstündigen Arbeitstage würde ein Pferd eine Nutzwirkung von mehr als 2 Mill. Kilogrammometer entfalten können.

Jede Muskeltätigkeit ist mit einer nicht unerheblichen Wärmebildung verknüpft. Durch anhaltende Muskeltätigkeit wird die Temperatur des ganzen Organismus nicht selten um ca. 1° erhöht. Am ausgeschnittenen Muskel beträgt die Temperatursteigerung für jede einzelne Kontraktion 0,001–0,005°. Im Tetanus leistet der Muskel nach außen hin keine mechanische Arbeit, es wird nur innere Arbeit geleistet, die sich durch lebhafte Wärmeproduktion geltend macht. Bei gewissen Krankheitszuständen hat man infolge des dabei auftretenden allgemeinen Muskelkrampfes die Körpertemperatur bis auf ganz ungewöhnliche Höhen steigen sehen. Die Wärmeentwickelung des tätigen Muskels ist ein Beweis dafür, daß in ihm Oxydationsprozesse ablaufen, die, ähnlich wie die Verbrennung der Kohle bei der künstlichen Maschine, die Quelle der nach außen geleisteten Arbeit sind.

Ein ausgeschnittener Muskel zeigt, solange er sich in leistungsfähigem Zustand befindet, eine elektromotorische Wirksamkeit. Leitet man zwei seiner Punkte zu einem empfindlichen Galvanometer (Multiplikator, Spiegelbussole, Kapillarelektrometer) ab, so zeigt dieses einen elektrischen Strom an, den Muskelstrom. Gänzlich unverletzte M. zeigen diesen Strom nicht; er rührt nämlich her von einem elektrischen Gegensatz, der sich zwischen einer verletzten Muskelstelle und dem unverletzten Rest ausbildet. Der Muskelstrom ist 1786 von Galvani entdeckt worden, dann besonders von A. v. Humboldt, Matteucci, Du Bois Reymond, Hermann eingehend untersucht worden. Wird ein Muskel tätig, so tritt eine neue elektrische Erscheinung in ihm auf, der Aktionsstrom, der in gewissen Fällen dem Ruhestrom entgegengesetzt verläuft und deshalb am Galvanometer zur Erscheinung der sogen. negativen Schwankung führt. Eine große Ähnlichkeit mit den galvanischen Tätigkeitsäußerungen der M. haben die Erscheinungen, die man an den elektrischen Organen mancher Fische (elektrischer Fische) beobachtet. Die hier auf Anregung durch das Nervensystem entwickelten Elektrizitätsmengen sind so beträchtlich, daß die Tiere starke und heftig wirkende elektrische Schläge auszuteilen imstande sind.

Unsre Kenntnisse vom Stoffwechsel des Muskels bei seiner Tätigkeit sind sehr gering; tägliche Erfahrung und die Versuche am ausgeschnittenen Muskel lehren, daß derselbe ermüdet; seine Kontraktionsfähigkeit wird durch die Tätigkeit selbst herabgesetzt, um so mehr, je intensiver und anhaltender die Tätigkeit war. In der Ruhe erholt er sich wieder. Diese Ermüdung (s. d.) ist unstreitig die Folge der durch die Tätigkeit herbeigeführten Veränderung der Muskelsubstanz selbst. Die erholende Wirkung der Ruhe beruht auf der Ausgleichung dieser Mischungsveränderungen durch das zum Muskel hinfließende und ihn ernährende Blut. Absperrung des Blutstroms führt auch am lebenden Körper den Muskel in den toten Zustand über. Die Ernährung allein ist imstande, alle unter physiologischen Verhältnissen eintretenden, mit Herabsetzung der Kontraktionsfähigkeit verknüpften chemischen Alterationen der Muskelsubstanz wieder auszugleichen und die gesunkene Leistungsfähigkeit auf ihr ursprüngliches Maß zurückzuführen. Ihr Stillstand nach dem Tod und im ausgeschnittenen Muskel bedingt das allmähliche Sinken und endliche Erlöschen der physiologischen Leistungsfähigkeit; das völlige Erlöschen wird durch die Muskelstarre bezeichnet. In dieser ist der Muskel ähnlich wie im Tetanus, verdickt und verkürzt, seine Elastizität ist bedeutend verringert, seine sonst alkalische oder neutrale Reaktion ist sauer geworden. Die M. verfallen kurze Zeit nach dem Tode stets in den Zustand der Starre, und dadurch ist die eigentümliche steife Beschaffenheit der Leichen bedingt, die unter dem Namen Totenstarre (rigor mortis) bekannt ist. Nach längerer oder kürzerer Zeit löst sich die Muskelstarre wieder, die M. werden wieder schlaff, weich, ihre Erregbarkeit ist aber definitiv verschwunden. Eintritt und Lösung der Muskelstarre hängen in hohem Maße von der Höhe der Umgebungstemperatur ab; bei 40–50° erstarren ausgeschnittene M. fast momentan. – Von Einzelheiten des Stoffwechsels ist bekannt, daß der Muskel durch die Tätigkeit eine saure Reaktion annimmt, deren Intensität mit zunehmender Tätigkeit wächst. Ferner konnte direkt nachgewiesen werden, daß der Muskel während der Arbeit mehr Sauerstoff aus dem durchströmenden Blut aufnimmt und mehr Kohlensäure an dasselbe abgibt als während der Ruhe. Sodann ist festgestellt, daß der Glykogengehalt des Muskels während der Arbeit abnimmt, während die Menge der in Alkohol löslichen Stoffwechselprodukte zunimmt. Sichere Beweise dafür, daß der Muskel unter normalen Bedingungen bei seiner Tätigkeit Eiweißkörper verbrenne, sind nicht gebracht worden. Gegen diese Anschauung redet aber die Tatsache, daß die Stickstoffausscheidung, die uns einen Maßstab für den Eiweißumsatz liefert, selbst durch sehr anhaltende Muskeltätigkeit nicht vermehrt wird. Man nimmt deshalb an, daß die Muskelarbeit für gewöhnlich auf Kosten der Oxydation stickstofffreier Stoffe, Fette und besonders Kohlehydrate, geleistet werde. Anderseits steht fest, daß auch äußerst fett- und kohlehydratarme Tiere große Arbeitsleistungen zu vollbringen imstande sind (Pflüger); man muß deshalb annehmen, daß dort, wo stickstoffloses Material nicht zur Verfügung steht, auch das Eiweiß als Quelle der Muskelkraft dienen kann.

Verschieden von der dieser Schilderung zugrunde gelegten Tätigkeit der willkürlichen oder quergestreiften M. ist diejenige der glatten M. oder der kontraktilen Faserzellen. Man hat sie auch als organische M. oder, da ihre Funktion dem Einfluß des Willens entzogen ist, als unwillkürliche M. bezeichnet. Sie finden sich hauptsächlich in den Eingeweiden und zwar in Form von Muskelhäuten, die oftmals eine schichtenweise Abwechselung in der Richtung der Faserung zeigen. Der chemische Bau der glatten M. scheint in den Hauptstücken mit dem der quergestreiften M übereinzustimmen. Auch ihre Tätigkeit beruht auf einer Verkürzung bei zunehmender Dicke der Muskelmasse, allein Energie und zeitliche Verhältnisse der Zusammenziehung sind verschieden. Die quergestreiften M. geraten nämlich fast in demselben Moment in Verkürzung, in dem die in ihnen verbreiteten Nerven in den erregten Zustand versetzt wurden (s. oben), erreichen in sehr kurzer Zeit das Maximum ihrer Verkürzung und gehen ebenso rasch in den erschlafften Zustand über, in demselben Moment, in dem der Reiz zu wirken aufhört, die Nerven also in den ruhenden Zustand zurückkehren. Bei den aus glatten Muskelfasern zusammengesetzten M. dagegen beginnt die Kontraktion erst eine nach ganzen Sekunden abzumessende Zeit nach dem Beginn der Reizung, steigert sich allmählich, dauert nach dem Aufhören des Reizes fort und geht ganz allmählich wieder in Erschlaffung über.

Muskelerkrankungen sind teils Folgeerscheinungen andrer Leiden, teils selbständige Krankheiten. Der Muskelrheumatismus beruht auf akuter oder chronischer (bakterieller) Entzündung des die Muskelfasern umhüllenden Bindegewebes. Die Muskelverknöcherung (Myositis ossificans), meist eine Folge häufiger mechanischer Einwirkungen auf den Muskel, besteht in Bildung knöcherner Einlagerungen (Reitknochen, Exerzierknochen). Die Dystrophie oder Pseudohypertrophie der M.verläuft zunächst mit Massenzunahme, aber gleichzeitiger Schwächung der M., indem sich an Stelle schwindender Muskelfasern Fettgewebe bildet, dessen Rückbildung später sichtbaren Schwund erzeugt. Das Leiden entwickelt sich in der Jugend und pflegt langsam zuzunehmen. Die Muskelatrophie (s. d.) ist häufig Folge von Erkrankungen des Nervensystems. Bei der Trichinose sind die M. durch Einwanderung und Einkapselung der Trichinen schwer ergriffen.

Vgl. E. Du Bois-Reymond, Gesammelte Abhandlungen zur allgemeinen Muskel- und Nervenphysik (Leipz. 1875–77, 2 Bde.); Rosenthal, Physiologie der M. und Nerven (das. 1877); Fick, Mechanische Arbeit und Wärmeentwickelung bei der Muskeltätigkeit (das. 1882), Myothermische Fragen und Versuche (Würzb. 1884) und Myothermische Untersuchungen (Wiesbad. 1889); Otto Fischer, Die Arbeit der M. und die lebendige Kraft des menschlichen Körpers (Leipz. 1893); Bernstein, Die Kräfte der Bewegung in der lebenden Substanz (Braunschw. 1202); R. du Bois-Reymond, Spezielle Muskelphysiologie oder Bewegungslehre (Berl. 1903); Lorenz, Die Muskelerkrankungen (Wien 1904).