Blütenbestäubung

Blütenbestäubung (hierzu Tafel »Blütenbestäubung«), die Übertragung des Blütenstaubes (Pollen) auf die empfängnisfähige Narbe, führt bei vielen Pflanzen nur dann Befruchtung und Bildung keimfähiger Samen herbei, wenn der Blütenstaub einer Blüte auf die Narbe einer zweiten Blüte derselben Pflanzenart gelangt; mit dem Pollen der eignen Blüte bestäubte Pistille liefern vielfach entweder taube, keimungsunfähige Samen oder doch eine geschwächte Nachkommenschaft. Dies Gesetz der vermiedenen Selbstbestäubung (Autogamie) liefert den Schlüssel zum Verständnis der außerordentlich mannigfaltigen Blütenbestäubungs-Einrichtungen, die auf Fremdbestäubung (Allogamie) abzielen. Unter diesen Einrichtungen steht das ungleichzeitige Reifwerden von Staubgefäßen und Narbe in Zwitterblüten (Tafel, Fig. 1, 2 u. 3) oder die Dichogamie obenan. Entweder lassen nämlich die Staubblauer den Blütenstaub eher, und zwar oft um mehrere Tage früher hervortreten, als die Narben zum Festhalten desselben bereit sind (protandrische Blüten, Proterandrie), wie bei Saxifraga (Fig. 2 A u. B), dem Wiesenstorchschnabel, bei vielen Korbblütlern, Glockenblumen, Doldenblütlern u. a., oder es blühen die Narben bei noch geschlossenen Staubbeuteln auf (protogynische Blüten, Protogynie), wie bei Parietaria (Fig. 3 A u. B), den Wolfsmilcharten, einigen Gräsern, Junkazeen u. a. Eine zweite wichtige Einrichtung zur Verhinderung der Selbstbestäubung bildet die Heterostylie oder die ungleiche gegenseitige Stellung von Staubgefäßen und Narbe in den Blüten verschiedener Exemplare derselben Art. Bei Primula officinalis z. B. haben die Blüten einiger Exemplare (Fig. 4 B) kurze Griffel (bei g) und hoch am Eingang der Blumenröhre eingefügte Staubgefäße st (kurzgriffelige Form), während andre Exemplare (Fig. 4 A) doppelt so lange Griffel (g) und tief in der Röhre angeheftete Staubgefäße (st) (langgriffelige Form) besitzen; die Narbe (n) steht im ersten Falle unterhalb der Staubbeutel, im zweiten weit oberhalb derselben. Ähnliche zweigestaltige oder dimorphe Blüten kommen bei Pulmonaria, Hottonia, Linum-Arten und vielen andern Pflanzen vor. Der Blütenstaub der einen Form erweist sich jedesmal nur auf der Narbe der andern Form fruchtbar, oder die Bestäubung der Narbe durch den Pollen der gleichen Form liefert wenigstens nur eine geringe Zahl von schwächlichen Samen. Sogar dreigestaltige oder trimorphe Blüten kommen z. B. bei dem Weiderich (Lythrum Salicaria) und vielen Arten von Oxalis vor, nämlich lang-, mittel- und kurzgriffelige Blüten. Auch die Heterodynamie oder Scheinzwitterigkeit gehört zu den Einrichtungen zur Verhinderung der Selbstbestäubung; sie besteht darin, daß in Zwitterblüten die Staubbeutel oder die Narben ihre gewöhnliche Funktion einstellen, wie z. B. bei Acer platanoides, dessen zweigeschlechtige Blüten geschlossene Antheren haben und daher als weiblich funktionieren, sobald sie mit Blütenstaub der außerdem vorhandenen männlichen Blüten belegt werden. Ähnlich verhält sich auch die Weinrebe, von der manche Sorten, wie Damaszener, Malvasier, Muskateller, weißer Terlaner, durch mangelhaften Fruchtansatz gekennzeichnet sind, weil ihre Blüten ebenfalls funktionslos gewordene Antheren enhalten. Kultiviert man derartige weibliche Reben in gemischtem Satz mit zwitterigen Sorten von gleicher Blutezeit, so wird dadurch reichlichere Bestäubung und besserer Fruchtansatz erzielt.

Die Übertragung des Blütenstaubes von einer Blüte auf eine zweite, mehr oder weniger entfernte, wird auf mehrfache Weise bewirkt. Auf die Verbreitung des Pollens durch Luftströmungen sind alle Windblütler (Anemophilen) angewiesen. Dieselben besitzen unscheinbare, winzige, meist blumenblattlose Blütenhüllen (Fig. 5 C) und massenhaften Pollen mit trocknen, leicht stäubenden Körnern, wie vor allen die Kätzchenbäume. Um vom Winde leicht bewegt zu werden, sind die Achsen der männlichen Blütenstände schlaff und dünn, wie bei den Pappeln, der Haselnuß (Fig. 5 A), der Birke u. a., oder die einzelnen Blüten hängen an dünnen Stielen, wie bei den Rumex-Arten, oder wenn die Blüten schwerer beweglich sind, sitzen die Staubbeutel an langen, dünnen Fäden, wie bei den Thalictrum-Arten und manchen Gräsern. Seltener wird der Blütenstaub durch besondere Vorrichtungen plötzlich hervorgeschleudert (Parietaria, Fig. 3, Urtica). Um den in der Luft zerstreuten Pollen leichter aufzufangen, sind die Narben bei vielen Windblütlern mit langen Fanghaaren (Fig. 5 B, weibliche Blüte) und Papillen in Form von Federn, z. B. bei vielen Gräsern, besetzt; nur wenn die Blüten zu dichten Ähren, Köpfchen u. dgl. angehäuft sind, bleiben die Narben klein. Sehr viel seltener als durch den Wind wird die B. durch das Wasser vermittelt, und zwar geschieht sie unter Wasser (Zostera) oder an seiner Oberfläche, z. B. bei Vallisneria, deren weibliche Blüten auf langen Stielen sich an die Wasseroberfläche erheben, während die antherentragenden Kelche der männlichen Blüten sich losreißen und nach ihrer Öffnung vom Winde zu den weiblichen Blüten hingetrieben werden, an deren etwas vorragenden Narben sie Blütenstaub absetzen.

Von Tieren treten in ganz überraschender Wirksamkeit Insekten, in sehr untergeordneter Weise bei einigen aasduftenden Arazeen auch Schnecken und in den Tropen honigsaugende Vögel als Vermittler der B. auf. Die insektenblütigen Pflanzen (Entomophilae) besitzen größere, mehr oder weniger lebhaft gefärbte Blüten, d. h. Blumen; sind die einzelnen Blüten klein, so drängen sie sich zu großen, weithin sichtbaren Köpfchen, Dolden, Rispen u. dgl. zusammen. Bei fehlender Blumenkrone fallen die Blüten auf durch lebhafte Färbung der Staubfäden, wie bei manchen australischen Myrtazeen, oder durch auffallende Bildung und Färbung der Hochblätter; vielfach dient dazu auch die Vergrößerung der Blumenblätter am Rand eines Blütenstandes; man faßt derartige Einrichtungen als den Schauapparat der Blumen zusammen. Als vorzüglichstes Mittel zur Anlockung von Gästen dienen den Blumen Geruch, Nektarabsonderung und Darreichung von Blütenstaub. Zur Dämmerungszeit Wohlgeruch ausströmende Blumen werden ausschließlich von Sphingiden und Noktuen, nach Aas riechende Blüten von Fleisch- und Kotfliegen besucht und gekreuzt. Die Nektar absondernden Stellen der Blüte (Safthalter, Nektarien) zeigen je nach der Natur ihres Trägers ein mannigfach wechselndes Aussehen. Oft weisen auffallend gefärbte und nach einem Punkt hin konvergierende Zeichnungen auf den Blumenblättern (Saftmale [Stiefmütterchen, Nelken, Ehrenpreisarten]) den Honig suchenden Insekten den Weg zur Nektarquelle, die, zumal bei sonnigem Wetter, eine wasserklare, süße Flüssigkeit ausscheidet und immer so zu den Staubgefäßen und zu der Narbe gestellt ist, daß der Blumenbesucher auf seinem Wege die beiden letztern berühren und dann die B. bewirken muß. Bei manchen Blüten wird der Nektar durch besondere Einrichtungen (Saftdecken), wie dichte Haarbüschel, Schlundklappen u. dgl., vor Regen oder schädlichen Besuchern (Ameisen) geschützt (s. Schutzeinrichtungen). Nach der Zugänglichkeit, mit welcher der Honig den Insekten von den Blumen dargeboten wird, unterscheiden sich die offenen Honigblumen von den Blumen mit teilweiser oder gänzlicher Honigbergung; je vollkommener letztere ist, und ein je größerer Abstand zwischen dem Blüteneingang und dem Nektarium vorhanden ist, desto mehr nimmt für die betreffende Blüte die Zahl der langrüsseligen Blumenbesucher (Bienen, Falter) zu, die der kurzrüsseligen Fliegen und Käfer dagegen ab. Nicht selten, z. B. bei vielen Schmetterlingsblüten, bei Symphytum u. a., wird den Honigbienen und Hummeln die Ausbeutung der Blüte durch den Bau derselben unmöglich gemacht, weshalb sie gewaltsam von außen in dieselbe Löcher beißen und den Honig durch Blumeneinbruch gewinnen. Die tiefe Bergung des Honigs in langen Röhren steht mit der Rüssellänge der Besucher derart in Wechselbeziehung, daß einzelne Blumen ausschließlich nur noch von einem ganz engen Kreise von Insekten ausgebeutet und gekreuzt werden können; Beispiele dafür sind die Fliegenblumen, wie Cynanchum Vincetoxicum, die Bienen- und Hummelblumen (Salvia [Fig. 6], Lamium, Echium, Linaria) und die Falterblumen, wie Lilium Martagon (Fig. 7), Gymnadenia, Dianthus. Die Tätigkeit eines Käfers an Listera zeigt Fig. 8. Mit der genauen Feststellung der verschiedenen Insektenarten, die auf bestimmten Blumen als Besucher vorkommen, beschäftigt sich die blütenbiologische Statistik. Viele Blüten entwickeln einen eigenartigen mechanischen Apparat, durch den sie sich die Ausstreuung des Blütenstaubes auf bestimmte Körperstellen des Blumenbesuchers sichern. Dahin gehört die Schlagbaumvorrichtung der Blüten von Salvia (Fig. 6); eine an die Blüte aufliegende Biene oder Hummel muß nämlich mit ihrem Rüssel gegen zwei Plättchen stoßen, die an den schlagbaumartigen und mit einem sinnreich konstruierten Drehgelenk versehenen Staubgefäßen befestigt sind und den Zugang zum Honig verschließen; dadurch geraten die beiden längern Schenkel derselben nach abwärts in Bewegung, und der Blütenstaub wird dem Rücken des Insekts angedrückt (Fig. 6), um dann bei Besuch einer Blüte eines andern, ältern Exemplars an den vorgestreckten und gespreizten Narben desselben wieder abgestreift zu werden. Bei manchen Leguminosen (Lotus, Ononis u. a.) wird durch eine die Blüte besuchende Biene Blumenstaub aus der Schnabelspitze des Schiffchens hervorgepreßt und dadurch direkt auf die behaarte Bauchseite des Insekts übertragen, die dann auf einer zweiten Blüte zunächst mit der Narbe in Berührung kommt; bei andern Leguminosen, wie Sarothamnus, wird der Pollen dem Besucher durch eine Art von Explosionsvorrichtung gegen die Leibesunterseite geschleudert. In den Blüten der Asklepiadazeen (Asclepias syriaca, Cynanchum Vincetoxicum), bei denen der Pollen jedes Staubbeutelfaches zu einem kölbchenartigen Körper, dem Pollinarium (Pollinium), verklebt ist, werden je zwei benachbarte Pollinien durch ein klammerartiges Gebilde, den Klemmkörper, derart verbunden, daß sich dieselben einem Besucher unfehlbar an Bein oder Rüssel anheften müssen. Bei vielen Orchideen (Fig. 9) sind die bei ihnen ebenfalls vorhandenen Pollinien p mit einer kleberigen Spitze, der Klebscheibe k, versehen, die von einem zarthäutigen, mit Klebstoff gefüllten Beutelchen r umschlossen wird. Gegen letzteres muß das die Blüte besuchende Insekt stoßen, sobald es den Kopf in den Eingang des Blütensporns n steckt, um den in der Spornwandung (bei Orchis latifolia, maculata, morio) enthaltenen Saft mit dem Rüssel zu erbohren. Dadurch schnellen die beiden Pollinien des einzigen in der Blüte vorhandenen Staubblattes aus ihren taschenartigen Behältern a hervor und heften sich nun dem Insektenkopf mittels der Klebscheibe an; durch schnelles Einschrumpfen des Klebstoffs vollführen dann die anfangs aufrechten Pollinien eine Drehung (IV in Fig. 9) und biegen sich derart, daß sie beim Aufliegen des Insekts auf einer andern Blüte an die dicht über dem Sporneingang liegende kleberige Narbenscheibe t stoßen müssen, an der sie festhaften und die Befruchtung bewirken. Wenn man mit einer Bleistiftspitze gegen das Beutelchen einer noch nicht besuchten Blüte stößt, so werden dadurch die Pollinien sofort auf die Bleistiftspitze übertragen (III in Fig. 9), haften an derselben fest und führen auch die oben beschriebene Drehung (IV in Fig. 9) aus. Eine besonders merkwürdige Bestäubungseinrichtung (Kesselfalle) kommt bei den langröhrigen Blüten der Osterluzei (Aristolochia Clematitis) vor. Diese haben einen weiten Schlund, einen dünnen, innen mit einwärts gekehrten Haaren ausgekleideten Hals und unten einen weiten, kesselartigen Raum, in dem direkt unter der Narbe sich sechs Staubbeutel befinden. Die B. wird hier durch winzige Mückenarten bewerkstelligt, die in den Kessel hineinkriechen und auf der Narbe den von frühern Besuchen mitgebrachten Blütenstaub absetzen, da die Staubbeutel der Blüte anfangs noch geschlossen sind. Am Hinauskriechen werden sie durch die reusenartig gestellten, anfangs durch den Zellsaftdruck gespannt erhaltenen Haare verhindert, die erst nach Öffnung der Staubbeutel und gleichzeitiger Umdrehung der Blumenkrone einschrumpfen und auf diese Weise den zuerst gefangenen, mit Blütenstaub beladenen Blumengästen den Austritt wieder gestatten. Die vogelblütigen Pflanzen (Ornithophilae), wie Erythrina, Tecoma u. a., mit langer röhrenförmiger Krone und häufig scharlachroter Färbung werden in Amerika von Kolibris, in Südafrika von röhrenschnäbeligen Honig- und Sonnenvögeln bestäubt.

Die Fremdbestäubung kann zwischen Blumen zweier verschiedener Stöcke (Xenogamie) oder wie bei zahlreichen Korbblütlern und Dolden zwischen Nachbarblüten desselben Pflanzenexemplars (Geitonogamie) stattfinden. Neben der Fremdbestäubung, der die beschriebenen Einrichtungen der Blumen dienen, spielt auch die Selbstbestäubung eine wichtige Rolle. Sie wird z. B. durch direkte Berührung der belegungsfähigen Narben mit den aufgesprungenen Staubbeuteln erreicht und tritt in der Regel dann ein, wenn die Fremdbestäubung den Dienst versagt. Schließlich gibt es Pflanzen, bei denen außer den gewöhnlichen, für Fremdbestäubung eingerichteten, offenen Blüten noch andre, stets geschlossene und daher auf ausschließliche Selbstbestäubung angewiesene Blüten (kleistogame Blüten) vorkommen. Derartige durch Verkümmerung der Blumenkrone entstehende unansehnliche Blüten, z. B. von Lamium amplexicaule, Oxalis Acetosella, Viola odorata, befruchten sich dadurch, daß die Pollenkörner direkt aus den Staubbeuteln ihre Schläuche nach der Narbe hin treiben, während die großen, mit Blumenblättern versehenen Blüten (chasmogame Blüten) derselben Art in der Regel unfruchtbar bleiben.

Vgl. Sprengel, Das entdeckte Geheimnis der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen (Berl. 1793; neue Ausgabe in Ostwalds Klassikern, Leipz. 1894; Faksimiledruck, Berl. 1893); Darwin, Die verschiedenen Einrichtungen, durch welche Orchideen von Insekten befruchtet werden; Derselbe, Die Wirkungen der Kreuz- und Selbstbefruchtung im Pflanzenreich, und Die verschiedenen Blütenformen bei Pflanzen der nämlichen Art (deutsche Ausgabe der »Werke«, Bd. 9 u. 10); H. Müller, Die Befruchtung der Blumen durch Insekten (Leipz. 1873); Derselbe, Alpenblumen, ihre Befruchtung durch Insekten etc. (das. 1881); Kirchner, Flora von Stuttgart (Stuttg. 1888); Loew, Blütenbiologische Floristik (das. 1894); Derselbe, Einführung in die Blütenbiologie (Berl. 1895); Kerner, Pflanzenleben, Bd. 2 (2. Aufl., Leipz. 1897).