Sproß

Sproß (Kaulom), neben der Wurzel ein Grundorgan der Gefäßpflanzen, das aus der Stammknospe des Embryos hervorgeht, mit einem an der Spitze gelegenen Bildungsgewebe (Sproßscheitel, Vegetationspunkt, s. d.) fortwächst, in regelmäßiger Anordnung (s. Blattstellung) Blätter als seitliche Organe trägt und die Fortpflanzungsorgane hervorbringt. Man unterscheidet an dem S. die Sproßachse (Achse, Stengel, Caulis) und die Blätter (s. Blatt). Die Querscheiben der Sproßachse, welche die Blätter tragen, werden als Knoten (nodus), die dazwischenliegenden blattfreien Abschnitte als Internodien (Stengelglieder) bezeichnet. In regelmäßiger räumlicher Beziehung zu den Anlagen der Blätter treten am Sproßscheitel oberflächlich (exogen) die Anlagen seitlicher Glieder (Seitensprosse), Äste, Zweige auf, die in ihrem Aufbau den Bau des Sprosses wiederholen, wie dieser einen Vegetationspunkt besitzen und Blätter tragen. Die Ausbildung von Seitensprossen wird als Verzweigung, der die Seitensprosse tragende S. in Beziehung zu ihnen als Hauptsproß bezeichnet. In der Regel entstehen die Seitensprosse einzeln aus Achselknospen (s. Knospe) der Blätter, doch kommen auch andre räumliche Beziehungen zu dem Deckblatt vor. Sprosse, die ohne gesetzmäßige Beziehung zu der Blattstellung an der Sproßachse oder selbst an Wurzeln oder Blättern gebildet werden, heißen Adventivsprosse. Die Gesamtheit der Haupt- und Seitensprosse bildet das Sproßsystem der Pflanze. Neben der aus seitlichen Anlagen des Hauptsprosses hervorgehenden monopodialen Verzweigung (Monopodium) kommt ausnahmsweise in vereinzelten Fällen auch noch eine dichotomische Verzweigung (Dichotomie, Fig. 1 A) vor, bei welcher der Sproßscheitel sich in zwei gleichstarke Zweige gabelt.

Fig. 1. Verzweigungsarten des Stengels.

Nach dem gegenseitigen Verhalten der Haupt- und Seitensprosse unterscheidet man bei den monopodialen Sproßsystemen zwei verschiedene Formen der Sproßverkettung: sie ist traubig (racemos), wenn die von Anfang an stärkere Hauptachse sich auch weiterhin stärker entwickelt als die Seitenachsen, wie z. B. in Fig. 1 C, wo die Hauptachse a in der Achsel der Blätter die Seitensprosse b, b trägt, oder sie ist trugdoldig (cymös), wenn die Hauptachse dicht oberhalb der Verzweigungsstelle ihr Wachstum einstellt und von den sich entwickelnden Seitensprossen übergipfelt wird. Im letztern Falle kann man unterscheiden 1) das Monochasium, bei dem unterhalb des Hauptsproßgipsels jedesmal nur ein Seitenzweig entsteht (Fig. 1 D; a ist der Hauptsproß, dessen Gipfel durch die punktierte Linie in seiner Verlängerung angedeutet wird, b ist der Seitensproß, der in gleicher Weise unter seinem das Wachstum einstellenden Gipfel den Seitensproß b' gebildet hat). Häufig setzen dabei die Glieder der aufeinanderfolgenden Sproßgenerationen eine scheinbar einheitliche Achse (Scheinachse, Sympodium) zusammen. 2) Das Dichasium, bei dem jedesmal unter dem Hauptsproßgipfel zwei gleiche Seitensprosse einander gegenüberstehen (Fig. 1 B), und 3) das Pleiochasium, bei dem drei oder mehr Seitensprosse unter dem Hauptsproßgipfel entspringen. Neben der Sproßverkettung bildet die Sproßfolge ein wesentliches spezifisches Merkmal der Pflanzenarten. Man unterscheidet in bezug auf dieselbe einachsige (haplokaulische) Pflanzen, bei denen die aus dem Keimsproß hervorgehende mit einer Blüte abschließt, zweiachsige (diplokantische) Pflanzen, deren Seitensprosse erster Ordnung die Blüten tragen, und ebenso drei- und vierachsige Pflanzen, je nachdem die Blüten als Seitensprosse zweiter oder dritter Ordnung auftreten. Sehr häufig sind bei mehrachsigen Pflanzen die sukzessiven Achsen nicht bloß dem Grade nach, sondern auch hinsichtlich der Ausbildung der an ihnen befindlichen Blattorgane als Nieder-, Laub- und Hochblätter (s. Blatt, S. 28) voneinander unterschieden, so daß man nach deren Auftreten am S. von einer Niederblattregion, Laubblattregion und Hochblattregion zu sprechen pflegt. Bei einachsigen Pflanzen folgen diese drei Regionen an einer Achse auseinander, bei mehrachsigen sind sie in der Regel auf die einzelnen Achsen verteilt, so daß man diese selbst als Niederblattstengel etc. unterscheiden kann. Diese Verhältnisse, von denen hauptsächlich das äußere Ansehen (Habitus) der Pflanze abhängt, zeigen wiederum große Mannigfaltigkeit (s. Sprossung). Zu den Niederblattstengeln gehören die mannigfachen Formen der ausdauernden Grundachsen (Erdstämme, Rhizome. s. d.) bei zahlreichen Stau den; als Hochblattachsen kommen vor allen Dingen die Blütenstände (s. d.) in Betracht.

Der anatomische Bau der Sproßachsen erscheint im jugendlichen Zustand überall ziemlich übereinstimmend. Es ist ein in Grundgewebe eingebettetes System von Leitbündeln vorhanden, mit dem das Gefäßbündelsystem der Blätter durch die das Grundgewebe der Sproßrinde durchsetzenden Blattspuren in Verbindung steht. Bei mehrjährigen Pflanzen kann aber durch nachträgliche Veränderungen, besonders durch ein sekundäres Dickenwachstum, die Achse wesentlich andre Beschaffenheit erlangen. Man pflegt nach der Konsistenz und Gewebeanordnung den saftig-fleischigen, beblätterten Krautstamm (caulis) und den auf lange Strecken hin blattlosen und unverzweigten krautigen Schaft (scapus) der Kräuter, den knotig gegliederten, in den Internodien mit einer Markhöhle versehenen Halm (culmus) der Gräser, den von faserig-zähen Strängen durchsetzten säulenartigen unverzweigten Stock (caudex) der Palmen und Baumfarne und den holzharten, fortgesetzt zonenweise sich verdickenden Holzstamm (Stamm, truncus) der Laub- und Nadelbäume als besondere Ausbildungsformen des Sprosses zu unterscheiden. Sprosse, die neben oder statt der normalen Funktion, Blätter und Blüten zu tragen und als Leitbahn für den Stoffverkehr zu dienen, andre Leistungen übernehmen und in Beziehung zu diesem Funktionswechsel eine von der normalen abweichende, morphologische Ausgestaltung aufweisen, werden als metamorphosierte Sprosse bezeichnet. Durch knollige Anschwellung (s. Knolle), wie bei dem Kohlrabi (Fig. 2) oder bei Melocactus (Fig. 3), wird der S. geeignet, als Reservoir für Wasser und Nährstoffe zu dienen.

Fig. 2. Kohlrabi.

Eine andre Form von Speichersprossen sind die Zwiebeln (s. d.), bei denen das Speichergewebe der an gestauchter Achse sich schalenförmig umhüllenden Blätter (Zwiebelschuppen) den Nährstoffvorrat aufnimmt. Die Abflachung grün gefärbter Achsen, wie bei den Flachsprossen von Opuntia (Fig 4), läßt den S. geeignet erscheinen, an Stelle der unterdrückten Blatt flächen die Assimilationsarbeit zu verrichten.

Fig. 3. Sprosse von Melocactus.

Bisweilen nehmen derartige Assimilationssprosse, wie bei den Blattzweigen (Phyllokladien, Kladodien) von Ruscus (Fig. 5), indem sie nur ein begrenztes Wachstum betätigen, direkt die Gestalt echter Laubblätter an, von denen sie sich aber durch ihre Stellung in der Achsel schuppenförmiger Deckblätter und durch ihre Fähigkeit, Blattorgane und Blütentriebe hervorzubringen, wesentlich unterscheiden. Der vegetativen Vermehrung dienen die mancherlei Brutzwiebeln und Brutknöllchen (s. Brut) sowie die Ausläufer (stolones), bodenständige oder selbst im Boden verborgene Niederblattsprosse mit horizontaler Wuchsrichtung und langen Internodien, zwischen denen die Knoten die Fähigkeit haben, sich zu bewurzeln und aus ihren Achselknospen neue Pflanzenindividuen hervorgehen zu lassen. Als Kletterorgane kommen die aus Sprossen hervorgegangenen Ranken (s. Ranke), wie z. B. beim Weinstock, als Schutzwehr die Stammdornen (Sproßdornen, s. Dorn) in Betracht.

Fig. 4. Sproß von Opuntia.

Fig. 5. Phyllokladien von Ruscus aculeatus.

Endlich ist auch die Blüte (s. d.) als ein metamorphosierter S. anzusehen, der die Aufgabe übernommen hat, die Organe der geschlechtlichen Fortpflanzung hervorzubringen und ihre Funktion zu sichern.