Blütenstand

Blütenstand (Inflorescentia; hierzu Tafel »Blütenstände«, S. 91), der blütentragende, gegen die Laubblattregion mehr oder weniger deutlich abgegrenzte und mit Hochblättern (s. Blatt, S. 28) versehene Teil der Pflanze. Die zum B. gehörigen Hochblätter erscheinen meistens als reduzierte Laubblätter, indem sie in der Regel ganze ungestielte Blätter, bisweilen nur scheiden- oder schuppenförmig sind; manchmal sind sie blumenblattartig gefärbt und erhöhen als Schauapparate die Sichtbarkeit der Blüten oder des ganzen Blütenstandes. Die Blätter, in deren Achseln die Blüten stehen, die Deck- oder Tragblätter (bracteae), haben längere Dauer, können sogar zur Fruchtzeit noch vorhanden sein, oder sie fallen frühzeitig ab; bisweilen schlagen sie ganz fehl, so daß die Blütenstiele nackt aus dem Stengel entspringen (z. B. bei den Kreuzblütlern). Außer den Deckblättern sind oft noch andre Hochblätter vorhanden, die kein Organ in ihrer Achsel erzeugen. Diese stehen als Vorblätter (bracteolae) einzeln oder zu zweien am Blütenstiel selbst unterhalb der Blüte und gehen dieser also voraus, oder sie bilden als Hüllblätter am Grunde des ganzen Blütenstandes eine Hülle (involucrum, Fig. 10 bei h) oder einen Hüllkelch unter der einzelnen Blüte. Bei Palmen und Arazeen (Fig. 1) bildet ein einziges, bisweilen blumenblattartig gefärbtes Hochblatt unterhalb des Blütenstandes eine Blütenscheide (spatha). Die aus verwachsenen Hochblättern gebildete Hülle der weiblichen Blüten der Kupuliferen entwickelt sich mit der reisenden Frucht zu einer Becherhülle (cupula).

Man unterscheidet nach dem Aufbau des Verzweigungssystems racemöse (botrytische) Blütenstände, die an einer fortwachsenden Hauptachse eine unbestimmte Anzahl von Seitenachsen tragen, die ihre Blüten in der Reihenfolge ihrer Entstehung, d. h. von unten nach oben oder bei verkürzter Hauptachse von außen nach innen entfalten (zentripetale Aufblühfolge), und cymöse Blütenstände, bei denen die Hauptachse mit einer zuerst sich entfaltenden Blüte (zentrifugale Aufblühfolge) abschließt und nur eine bestimmte Anzahl von Seitenachsen erzeugt, die in gleicher Weise mit einer Blüte abschließen und sich mit einer bestimmten Anzahl von Seitenachsen höherer Ordnung weiter verzweigen können.

Den Typus der racemösen Blütenstände repräsentiert die Traube (racemus, Fig. 2), deren verlängerte Hauptachse oder Spindel eine größere Anzahl von gestielten Einzelblüten trägt. Verzweigen sich die Seitenachsen einer Traube in gleicher Weise, so entsteht die zusammengesetzte Traube oder Rispe (panicula, Fig. 3). Sind die Äste einer Rispe ungleich lang in der Weise, daß alle Blüten annähernd in einer Ebene liegen, so wird der B. Doldentraube (Trugdolde, Afterdolde oder Spirre, anthella) genannt. Sind die Einzelblüten an der Spindel ungestielt, so ist der B. eine Ähre (spica, Fig. 4). Die Ähre der Gräser (s.d.) trägt statt der Einzelblüten kleine ährenartige Teilblütenstände, sogen. Ährchen (Fig. 5), deren Spindel außer mit Blüten auch mit spelzenartigen Hochblättern, Hüll- und Deckspelzen besetzt ist. Das Kätzchen (amentum, Fig. 6 u. 6 a) unterscheidet sich von Traube und Ähre dadurch, daß die Spindel schlaff ist und nach dem Verblühen oder nach der Samenreife mit den Blüten als Ganzes abgeworfen wird. Der Kolben (spadix, Fig. 1) trägt sitzende Blüten in unbestimmter Anzahl an einer fleischig verdickten Hauptachse. Bleibt bei einem racemösen B. die Hauptachse in dem blütentragenden Teile verkürzt, so daß die gestielten Blüten aus einem Punkt zu entspringen scheinen, so wird der B. als Dolde (umbella, Fig. 7) bezeichnet. Wenn statt der Einzelblüten an den Doldenstrahlen kleine, doldenartige Teilblütenstände stehen, so ist der B. eine zusammengesetzte Dolde (Fig. 8). Die Teilblütenstände heißen Döldchen (umbellula). Trägt die verkürzte Hauptachse sitzende oder kurzgestielte Blüten, so entsteht ein Köpfchen (Blütenköpfchen, capitulum, Fig. 9). Bei dem Köpfchen der Kompositen (Blütenkörbchen, calathium s. anthodium, Fig. 10) ist die verkürzte Hauptachse fleischig geschwollen und bildet ein meistens scheibenförmiges oder kreiselförmiges Blütenlager (receptaculum s. clinanthium), das auf der Oberseite dicht mit spiralig geordneten kleinen Blüten bedeckt ist und am Rand ein aus Hochblättern gebildetes Involukrum trägt. Auch bei dem Blütenkuchen (coenanthium) bildet die fleischige Hauptachse ein Rezeptakulum, das entweder, wie bei Dorstenia (Fig. 11), flach ausgebreitet ist oder, wie bei der Feige (Fig. 12–14), einen birnenförmigen Körper darstellt, der an der Innenwand seiner urnenförmigen Höhlung zahlreiche kleine Blüten trägt.

Unter den cymösen Blütenständen werden diejenigen, die unter der Gipfelblüte des Hauptsprosses jedesmal nur einen einzigen Seitensproß tragen, als Monochasium (Sympodium) bezeichnet. Sind jedesmal zwei Seitenäste vorhanden, so heißt der B. Dichasium (Fig. 15). Weist die Verzweigung am Hauptsproß drei oder mehr Seitenäste auf, so wird der B. als Pleiochasium bezeichnet. Am formenreichsten ist das Monochasium. Ein einfaches Beispiel bietet die Schraubel (bostryx), deren Aufbau in Textfig. 1 u. 2 schematisch dargestellt ist. Die aufeinanderfolgenden blütentragenden Zweiggenerationen, die in der Achsel der Brakteen a', a'' etc. entspringen, liegen alle nach derselben Seite hin. Die Basalteile der aufeinanderfolgenden Sprosse bilden zusammen eine Scheinachse, die sichelförmig gekrümmt und schraubig gedreht ist.

Fig. 1. Aufriß der Schraubel.

Fig. 2. Grundriß der Schraubel.

Liegen alle Verzweigungen des Blütenstandes in einer Fläche, so wird die Schraubel zur Sichel (drepanium). Bei dem Wickel (cincinnus), dessen schematischen Auf- und Grundriß die Textfig. 3 und 4 geben, fallen die aufeinanderfolgenden Zweiggenerationen, deren Ursprungsstelle durch die Deckblätter a' a'' etc. angedeutet ist, nach entgegengesetzten Seiten. Auch hier wird von den Basalteilen der Sprosse eine Scheinachse gebildet.

Fig. 3. Aufriß des Wickels.

Fig. 4. Grundriß des Wickels.

Im ausgewachsenen Zustande gleicht dadurch in manchen Fällen der Wickel einer Traube mit zweizeilig geordneten Blüten, und die Frage, ob der B. mancher Asperifoliazeen (z. B. Echium, Fig. 16) ein Wickel oder eine einseitswendige Traube sei, ist zweifelhaft. Liegen bei dem Wickel alle Verzweigungen in derselben Ebene, so bezeichnet man sie als Fächel (rhipidium). Ein eigenartiger B. ist das Cyathium der Wolfsmilcharten (Fig. 17), es besteht aus einer kelchartigen Hochblatthülle, innerhalb welcher eine gestielte weibliche und mehrere je aus einem einzigen Staubblatt gebildete männliche Blüten stehen. Das Cyathium, das den Bau einer Einzelblüte nachahmt, wird gewöhnlich als ein Pleiochasium gedeutet, dessen Hauptsproß allein eine weibliche Blüte trägt.

Nicht selten sind Blütenstände aus ungleichartigen Verzweigungssystemen zusammengesetzt. Die Köpfchen der Kompositen stehen z. B. häufig in Rispen oder Trugdolden, die Rispengräser tragen an den Rispenästen Ährchen. Manche Autoren bezeichnen auch den Zapfen der Abietineen (Fig. 18) als B., indem sie die die Samenanlagen tragende Fruchtschuppe als eine rudimentäre Einzelblüte deuten. Der Zapfen würde dann als racemöser B. der Ähre nahestehen, indes kann man ganz wohl auch den Zapfen als eine Einzelblüte auffassen.

Die Ausgestaltung der Blütenstände hängt oft mit der gesamten blütenbiologischen Ausrüstung der Pflanzen aufs engste zusammen, indem z. B. durch das Zusammendrängen zahlreicher kleiner Blüten zu Dolden, Köpfchen u. dgl. die Sichtbarkeit des Blütenstandes für die Blumenbesucher erhöht oder indem durch die Stellung der Blütenstiele die einzelne Blüte in eine für den Anflug der Bestäuber bequeme Lage gebracht wird (s. Blütenbestäubung).